
ii U 


.o\r 


pÜ 0- 

6i. 


Printed in Germany. 


^ 

V 

r 


x" 


k 


^ m 


m 


— J3 


= LH 


^^r^ 


i: r-q 


<=■ (=] 


ri D 


S^^r-q 


' m 


■ m 


^E 


D?-S.FII]ES 


DER 


^'7 7- ' 
L cP 


HELIOTROPISMUS DER THIERE 


UEBEREINSTIMMUNG 


HELIOTROPISMUS DER PFLANZEN. 


Dr. J. LOEB, 

ASSISTENT AM PHYSIOLOGISCHEN INSTITUT ZU STRASSBURG I. E. 


WURZBURG. 

VERLAG VON GEORG HERTZ. 
1890. 


Inhalts - Verzeichniss. 


Seite 

I. Einleitung I 

II. Die wesentliclien Erscheinungen und Gesetze des Heliotropismus im 

Pflanzenreiche 5 

III. Zusammenstellung der bis jetzt bekannten Thatsachen über die mecha- 
nischen Lichtwirkungen im Thierreiche 9 

IV. Bemerkungen über die Methode der Versuche. — Der Heliotropismus 
eines Thieres tritt meist nur in einer bestimmten Epoche seines Daseins 
deutlich hervor. - Der Heliotropismus eines Thieres kann leicht durch 
eine besondere Form der Kontaktreizbarkeit verdeckt werden ... 21 

V. Der positive Heliotropismus der Raupen von Porthesia chrysorrhoea 29 
VI. Ueber den positiven Heliotropismus und den Schlaf der .Schmetter- 
linge 46 

VII. Ueber den positiven Heliotropismus der Blattläuse 55 

VIII. Ueber den Zusammenhang zwischen Heliotropismus und Sexualität 

bei Ameisen 63 

IX. Der negative Heliotropismus und die übrigen Formen der Reizbarkeit 

der Muscidenlarven 69 

X. Der negative Heliotropismus der Larve von Tenebrio molitor ... 84 

XL Die Verbreitung der heliotropischen Erscheinungen im Thierreiche . 88 

XII. Die Abhängigkeit der Orientirung von der Körperform 93 

XIII. Der positive Heliotropismus des Protoplasmas im Hintergrunde unseres 
Auges lOi 

XIV. Zusammenstellung einiger thatsächlicher Ergelmisse der Untersuchung 109 
XV. Anhang: Einige weitere Versuche über den Geotropismus der In- 
sekten 114 


k3o97J 


I. 
Einleitung. 


In der folgenden Abhandlung will ich den Nachweis 
führen, dass die Abhängigkeit der thierischen Bewegungen 
vom Licht die gleiche ist, wie die Abhängigkeit der pflanz- 
lichen Bewegungen von derselben Reizursache. 

Dass Thiere, wenn sie vom Licht getroffen werden, ent- 
weder, wie die Motten, zur Lichtquelle sich bewegen oder, wie 
die Regenwürmer, das Licht fliehen, ist eine alte und bekannte 
Erfahrung; ebenso ist die Neigung gewisser Pflanzenorgane, 
bei einseitiger Beleuchtung der Lichtquelle sich zuzuwenden, 
jedem Laien geläufig. Während nun die näheren Umstände, 
welche die Einstellung der Pflanze gegen das Licht bedingen, 
durch die Untersuchungen von J. v. Sachs klargelegt sind, 
hat man die näheren Umstände, von denen die Bewegungen 
der Thiere gegen eine Lichtquelle abhängen, bisher wenig 
untersucht; insbesondere ist die Frage, ob die Einstellung der 
Thiere gegen eine Lichtquelle denselben Bedingungen unter- 
liegt wie die Einstellung der Pflanzen bis jetzt nicht aufge- 
worfen worden. In dieser Hinsicht nun soll diese kleine Schrift 
eine Lücke ausfüllen und die Thatsachen anführen, welche 
zeigen, dass in Wirklichk eit die durch dasLicht aus- 
gelösten thierischen Bewe gungen von denselben 
im Verlaufe der Abhandlung näher zu bestimmen- 
den Umständen abhängen, wie die vom Licht ab- 
hängigen pflanzlichen Bewegungen. 

1 


Da unsere Abhandlung demgemäss nur auf die Darlegung 
einer Thatsache gerichtet ist, so dürfen wir von allen all- 
gemeinen Betrachtungen absehen. Dagegen ist für das Ver- 
ständniss der von uns zu schildernden Erscheinungen nöthig, 
dass wir genauer angeben, welche Seite derselben wir vor- 
nehmlich betrachten wollen. 

Da die Effekte des Lichtes in den uns hier interessirenden 
Erscheinungen rein mechanische sind, insofern als es sich 
um die durch das Licht herbeigeführten Aenderungen der 
Stellung sowie der Richtung und des Sinnes der Progressivbeweg- 
ung lebender thierischer Organe handelt, so werden wir die- 
jenigen Momente als wesentliche ins Auge fassen, welche die 
mechanischen Effekte des Lichtes uns begreiflich machen können. 
Diese Momente sind aber, wie bei allen Reiz Wirkungen, von zweier- 
lei Art; erstens die in der äusseren Reizursache — in diesem 
Falle dem Licht — vorhandenen und zweitens die in der 
Struktur des reizbaren Gebildes schon vorhandenen Ursachen. 

Derjenige Umstand , der von Seiten des Lichtes für 
die Stellung- des Thieres und die Richtung seiner Bewegung 
bestimmend ist, ist die Richtung der Strahlen, von denen 
das lebende Organ getroffen wird. Derjenige Umstand, der 
von Seiten des Organes dabei in Betracht kommt, ist die 
Struktur, die in der äusseren Körperform zum Ausdruck ge- 
langt und zwar insofern, als die relative Reizbarkeit der ein- 
zelnen Elemente der Körperoberfläche eines lebenden Organes 
in einer bestimmten Beziehung steht zur Lage der Elemente 
am Organ. 

J. V. Sachs hat erkannt, dass alle pflanzlichen Gebilde, 
welche radiären Bau haben, orthotrop sind, dass sie sich, wenn 
sie von einer Seite her vom Lichte getroffen werden, so lange 
krümmen, bis ihre Längsachse in der Richtung des Licht- 
strahles steht; dass aber alle dorsiventralen Organe plagiotrop 
sind, d. h. dass sie ihre Fläche senkrecht gegen den Licht- 
strahl stellen. Symmetrisch gelegene Punkte der Körperober- 
fläche haben der Grösse nach gleiche Reizbarkeit. Dadurch 
wird ein pflanzliches Organ mechanisch gezwungen, sich so 


gegen die Lichtquelle einzustellen, dass Symmetriepunkte unter 
gleichem Winkel vom Lichtstrahle getroffen werden. Ist das 
pflanzliche Organ, wie beispielsweise die Schwärmsporen von 
Algen, einer Fortbewegung fähig, so muss dieselbe natürlich 
unter Beibehaltung der Gleichgewichtsstellung in der Richtung 
des Lichtstrahles erfolgen, was auch thatsächlich der Fall ist. 
Ich werde nun nachweisen, dass ganz allgemein 
auch bei Thieren die Richtung des Lichtstrahles, 
die durch das Licht ausgelösten Bewegungen wie 
bei denPflanzen der Richtung nach näher bestimmt 
und dass die Orientirung der Thiere ebenso wie die 
der Pflanzen ausserdem von der Körperform ab- 
hängt, insofern als die dorsi ventralen Thiere sich 
mit der INIedianebene in der Richtung des Licht- 
strahles bewegen, wobei die symmetrischen Punkte ihrer 
Körperoberfläche unter nahezu gleichem Winkel von den Licht- 
strahlen getroffen werden. Es stellt sich auf diese Weise der 
Umstand, dass die Motte ins Licht fliegt, als derselbe mecha- 
nische Vorgang dar, wie wenn sich die Sprossaxe einer Pflanze 
in die Richtung des Lichtstrahles stellt. 

In beiden Fällen, beim Todesflug der Motte wie bei der 
Orientirung der Pflanze, bleibt ein und derselbe Umstand noch 
einer weiteren Aufklärung bedürftig, nämlich wie das Licht 
die Zustände des Protoplasmas so zu ändern im Stande ist, 
dass die eben erwähnten mechanischen Effekte zu Stande 
kommen; darüber aber können wir uns bis jetzt noch keine 
klare Vorstellung bilden. 

Der zweite Umstand, der die mechanischen Licht Wirkungen 
bei der Pflanze näher bestimmt, ist die Brechbarkeit der 
Strahlen; wesentlich die stärker brechbaren Strahlen sind, 
wie Sachs nachgewiesen hat, im Stande, bei pflanzlichen Or- 
ganen Bewegungen auszulösen. — Wir werden sehen, dass 
allgemein auch im Thierreiche die stärker brech- 
baren Strahlen die mechanisch wirksameren sind 
Drittens werden wir nachweisen, dass die Orientirung der Thiere 
wie die der Pflanzen bei k onstanter Intensität des Lichtes 


_ 4 — 

stattfindet, während wir ja sonst häufig, an unserem Auge z. B., 
die Erfahrung machen, dass Aenderung der Lichtintensität 
eine Reizursache ist. Neben diesen wesentlichen Momenten 
der Lichtwirkungen im Thierreiche kommen noch fi^lgende 
Umstände in Betracht. 

Viertens: Nur innerhalb gewisser Grenzen der Lichtinten- 
sität treten die Orientirungsbewegungen der Thiere (wie auch 
der Pflanzen) ein und fünftens: Auf die Orientirungsbeweg- 
ungen der Thiere gegen Licht ist, wie bei den Pflanzen, die 
Temperatur von Einfluss, was ja für alle Reizerscheinungen gilt. 

Punkt für Punkt stimmenalso, wie uns ere Unter- 
suchung ergeben wird, die Umstände, welche die 
Orientirungsbewegungen der Thiere gegen das 
Licht beherrschen, mit denjenigen überein, welche 
auch im Pflanzenreiche schon als massgebend nach- 
gewiesen sind. 

Abgesehen nun von der Aufgabe, durch geeignete Ver- 
suche die ausgesprochenen Sätze zu beweisen, wird es auch 
nöthig sein, zu entwickeln, welche Rolle die Orientirungs- 
bewegungen gegen Licht in der Gesammtheit der Lebens- 
erscheinungen eines Thieres spielen. Ich werde deshalb so 
verfahren, dass ich zunächst ausführlich die Versuche zum 
Nachweis der Identität des thierischen mit dem pflanzlichen Helio- 
tropismus schildere, und dass ich dann an einzelnen Beispielen 
entwickele, welche Rolle der Heliotropismus in der Lebens- 
gestaltung der Thiere spielt. Um das letztere klar zu stellen, 
wird es auch nöthig sein, die übrigen Formen der Reizbarkeit 
eines Thieres kurz zu besprechen. 

Die wesentlichen Sätze, welche die Abhängigkeit der 
Orientirung der Thiere vom Lichte umfassen und die Identität 
dieser Sätze mit den für den pflanzlichen Heliotropismus gül- 
tigen habe ich schon in einem kurzen Aufsatze, der im Januar 
1888 in den Sitzungsberichten der Würzburger physik. -med. 
Gesellschaft erschienen ist, ausgesprochen^). 

1 ) Die Orientirung der Thiere gegen das Licht (Thierischer Heliotropismus). 
Sitzungsberichte der Würzburger physikal.-med. Gesellschaft 1888. 


IL 

Die wesentlichen Erscheinungen und Gesetze des 
HeUotropismus im Pflanzenreiche. 

Die Kenntniss der Orientirungsbewegungen der Pflanzen 
gegen eine Lichtquelle darf ich beim Leser voraussetzen; es 
genügt, wenn ich hier nur kurz an die für unseren Gegen- 
stand wesentlichen Thatsachen erinnere. Ich folge dabei der 
Darstellung , welche J. v. Sachs in seinen Vorlesungen über 
Pflanzen-Physiologie ^) giebt. 

Gerade Sprossachsen oder Wurzeln wachsender Pflanzen- 
theile krümmen sich, wenn sie von einer Seite her allein oder 
doch stärker beleuchtet werden, als von der entgegengesetzten 
Seite, so lange, bis sie die Richtung des einfallenden Licht- 
strahles angenommen haben. Diejenigen Organe, welche sich 
der Lichtquelle zuwenden, werden als positiv heliotropisch be- 
zeichnet, die sich von der Lichtquelle fortwendenden als negativ 
heliotropisch. 

Die Krümmung positiv heliotropischer Pflanzentheile hatte 
man so erklärt, dass die dem Lichte abgewendete Seite rascher 
wächst ; da ja Pflanzen, wenn sie ins Dunkele gebracht werden, 
zunächst rascher wachsen, als vorher im Licht. Dagegen wurde 
im Laboratorium von Sachs nachgewiesen, dass negativ helio- 


i) Vorlesungen über Pflanzen-Physiologie. Leipzig 1887, II. Aufl. 


tropische Pflanzentheile unter den gleichen Umständen eben- 
falls im Dunkeln rascher wachsen. Sachs kam auf Grund der 
Uebereinstimmung zwischen den geotropischen und helio- 
tropischen Orientirungsbewegungen zu dem Schlüsse, dass die 
Richtung, in welcher der Lichtstrahl die Pfianzengewebe 
durchsetzt, bestimmend sei für die Orientirungsbewegungen der 
Pflanzen gegen das Licht. Zweitens wies Sachs nach, dass 
nicht alle Strahlen des für unser Auge sichtbaren Sonnen- 
spektrums im Stande sind, heliotropische Krümmungen aus- 
zulösen, sondern lediglich oder doch vorwiegend nur die 
stärker brechbaren Strahlen. Die weniger brechbaren Strahlen, 
welche die Assimilation bewirken, sind heliotropisch unwirksam. 
Lässt man Licht durch eine dunkelblaue Lösung von Kupfer- 
oxydammoniak hindurchgehen, welche alle rothen, gelben und 
einen Theil der grünen Strahlen abhält, so findet die heHo- 
tropische Krümmung gerade so statt , wie im vollen weissen 
Lichte. Lässt man aber das Licht durch eine gesättigte Lösung 
von doppeltchromsaurem Kali gehen, welche nur rothe, gelbe 
und einen Theil der grünen Strahlen durchlässt, „so bleiben 
die heliotropischen Keimstengel vollkommen gerade und senk- 
recht, so intensiv auch das durch die Lösung gehende Licht 
sein mag". Lässt man endlich das Licht „durch eine Lösung 
von schwefelsaurem Chinin gehen, welche sämmtliche ultra- 
violetten Strahlen durch Fluorescenz vernichtet, so treten die 
heliotropischen Krümmungen dennoch ein, ein Beweis, dass es 
vorwiegend die sichtbaren blauen und violetten Strahlen sind, 
welche die heliotropische Krümmung hervorrufen". 

Die schönste Bestätigung der Theorie, dass die Richtung 
der Lichtstrahlen bestimmend sei für die Richtung de? Orien- 
tirungsbewegungen der Pflanze lieferte die Beobachtung frei 
beweglicher pflanzlicher Gebilde , der Schwärmsporen. Die- 
selben führen Progressivbewegungen aus wie die Thiere und 
Strasburger ^) wies nach, dass sich die Schwärmsporen in der 


1) Strasburger, Wirkung des Lichtes und der Wärme auf Schwärmsporen. 
Jena 1878. 


Richtung- der Strahlen entweder zur Lichtquelle hin oder 
von ihr fortbewegen. Lediglich die stärker brechbaren Strahlen 
üben diese Wirkung auf die Schwärmsporen aus. In dem durch 
Kupferoxydammoniak hindurchgegangenenlichte verhielten sich 
die Schwärmsporen ganz ebenso wie im gemischten Tages- 
licht. Dagegen reagirten die Schwärmsporen gar nicht in 
dem durch Kalibichromatlösung gegangenen Lichte, in dem 
Lichte der Natriumflamme und dem durch Rubinglas durch- 
gelassenen. 

Unter dem Einflüsse des Lichtes führt auch das chlorophyll- 
haltige Protoplasma der Zellen Bewegungen aus^). Die Chlo- 
rophyllplatten einer Fadenalge Mesocarpus kehren „ihre breite 
Oberfläche dem Himmelslichte so zu, dass sie von dessen 
Strahlen rechtwinkelig getroffen werden. Verändert man die 
Richtung der einfallenden Strahlen, so drehen sich die Chloro- 
phyllplatten in der Art, dass sie immer ihre Fläche recht- 
winkelig den Lichtstrahlen darbieten. Direktes Sonnenlicht be- 
wirkt dagegen nach kurzer Zeit eine ganz andere Stellung 
der Chlorophyllplatten nämhch so, dass diese ihre Flächen 
mit den einfallenden Strahlen parallel stellen." 

Die moderne Pflanzenphysiologie ist zu der Einsicht gelangt, 
dass das gesammte Protoplasma einer vielzelligen Pflanze als 
eine kontinuirliche Masse, als ein einziger Protoplasmakörper 
aufzufassen ist^). Neuere Untersuchungen haben ergeben, dass 
bei Belichtung eines pflanzlichen Organs diejenige Seite 
des Organs, welche in Folge der Lichtwirkung konkav 
wird, reich an Protoplasma wird und die gegenüberliegende 
konvexe Wand arm an Protoplasma wird. Vielzellige Or- 
gane verhalten sich darin nicht anders als einzellige Organe. 
Danach hat es den Anschein, als ob durch das Licht der Pro- 
toplasmakörper in der Pflanze zu Bewegungen gezwungen 
\vird, derart, dass positiv heliotropisches Protoplasma an die 


1) Stahl, Ueber den Einfluss von Richtung und Stärke der Beleuchtung auf 
einige Bewegungserscheinungen im Pflanzenreiche. Botanische Zeitung l88o. 

2) Sachs, Vorlesungen S. 94. 


dem Lichte zugekehrte Seite des Organs, negativ heHotropisches 
Protoplasma an die entgegengesetzteSeite desOrganes wandert^). 
Sollte es sich herausstellen, dass diese Erscheinung thatsäch- 
lich allgemein stattfindet, so würde damit nachgewiesen sein, 
dass das Protoplasma einer vielzelligen Pflanze in derselben 
sich nicht anders verhält, wie das membranlose, nackte, frei 
umherkriechende Protoplasma der Plasmodien, das ja ebenfalls 
heliotropisch reizbar ist. 

Das sind die wesentlichen Erscheinungen des Heliotropis- 
mus im Pflanzenreiche. Dieselben sind bestimmt durch folgende 
drei Gesetze, welche von Sachs herrühren. 

1. Die Orientirung der Pflanzen gegen eine Lichtquelle 
hängt ab von der Richtung der Strahlen. 

2. Ausschliesslich oder doch vorwiegend die stärker brech- 
baren (blauen und violetten) Strahlen üben einen rich- 
tenden Einfluss aus. 

3. Das Licht wirkt bei konstanter Intensität dauernd als 
Reizursache. 

Dieselben 3 Gesetze beherrschen auch, wie wir sehen wer- 
den, die Orientirungsbewegungen der Thiere gegen das Licht. 

1) Vgl. hierüber "Wortmann, Zur Keun'.niss der Reizbewegungen. Botanische 
Zeitung 1887. 


IIL 

Zusammenstellung der bis jetzt bekannten That- 

sachen über die mechanischen Lichtwirkungen im 

Thierreiche. 


Ich will in diesem Kapitel kurz die Thatsachen und An- 
schauungen zusammenstellen , welche über die Bewegungen 
der Thiere unter dem Einflüsse des Lichtes bis jetzt bekannt 
und ausgesprochen sind. Dieselben lassen sich in 3 Gruppen 
sondern. 

1. Kasuistische Beobachtungen älterer Autoren (Reaumur, 
Trembley). Es handelt sich um vorurtheilsfreie Wieder- 
gabe einfacher Beobachtungen. 

2. ModerneUntersuchungen über dieLichtwirkungen vom an- 
thropomorphen Standpunkte aus (Bert, Lubbock, Graber). 
Die Bewegungen der Thiere werden nicht auf mecha- 
nische Umstände, sondern auf muthmassliche, mensch- 
liche Empfindungen derselben zurückgeführt. Methode 
der Versuche: Wenn unter genau denselben Bedingungen 

von n Thieren — 4- i in dem einen, i in dem 

2 2 

entgegengesetzten Sinne reagiren, so entscheidet das 

Verhalten der Majorität; wie im Parlament. 

3. Versuche im Sinne und nach der Methode von Sachs, 
die sich aber lediglich auf Protozoen erstrecken. Die 
letzteren sind die für uns wichtigsten der bisher an- 


— 10 — 

gestellten Beobachtungen über die Lichtwirkungen im 
Thierreiche. 

Die ältesten Angaben über die Wirkungen des Lichtes 
auf Thiere, die ich in der Litteratur gefunden habe, rühren von 
Reaumur ^) her. Er konstatirte, dass die Motten , welche von 
der Kerzenflamme angelockt werden, ,,am Tage nicht von 
Blume zu Blume fliegen". Da er vorwiegend männliche 
Thiere in die Flamme hat fliegen sehen, so wirft er die Frage 
auf, ob nicht die Weibchen der Nachtschmetterlinge wie die 
Glühwürmchen leuchten. „Les femelies des Papillons nocturnes 
ne repandent-elles point une lumiere trop faible pour faire im- 
pression sur nos yeux quoiqu'assez forte pour agir sur ceux de 
leurs mäles?" Er hatte nämlich beobachtet, dass die Männchen 
der „vers luisans", welche durch das Licht am aboralen Pole der 
Weibchen angezogen werden, ebenfalls ins Licht fliegen. Reau- 
mur überzeugte sich ferner, dass die im Holze lebenden „vers" 
sehen können. Er machte ein Glasfenster in den Baum , in 
welchem ein solcher ver lebte und bemerkte nun, dass das 
Thier beim Herannahen einer brennenden Kerze zusammen- 
zuckte. 

Weit bessere Versuche hat Trembley ^) angestellt. Er kon- 
statirte, dass es möglich ist, die ,, Wasserflöhe" durch eine bewegte 
Kerze im Kreise herumzutreiben. „Ich observirte Polypen bei 
dem Lichte eines Wachsstockes, denen ich den Tag über viele 
Pucerons gegeben hatte ; des Abends waren davon noch einige 
im Glase übrig, welche die Polypen nicht verzehrt hatten. Ich 
merkte, dass sie sich grösstentheils nach der Seite des Wachs- 
stockes gezogen hatten. Ich veränderte den Platz und sie auch. 
Sie begaben sich wieder dahin, wo ich den Wachsstock hin- 
gesetzt hatte. Da ich nun selbigen vielmalen auf eine andere 
Stelle gesetzt und gesehen hatte, dass sich ihm die Wasser- 
flöhe allezeit wieder näherten, so führte ich den Wachsstock 


1) Reaumur, Mtmoires pour servir ä l'histoire des Intectes. T. I, i, S. 330. 
Amsterdam 1748. 

2) Trembley, Abhandlungen zur Geschichte einer Polypenart. Uebers. v. 
Götze, Quedlinburg 1791. 


— 11 — 

langsam um das Glas herum, ohne anzuhalten. Sie folgten und 
machten solchergestalt einige Touren in selbigem herum. Ich 
habe auch mehrere Mal Gelegenheit gehabt, selbigen Versuch 
zu wiederholen." 

Mit grosser Umsicht sind Trembley's Beobachtungen über 
den Einfluss des Lichtes auf Hydra angestellt. Nachdem er 
oft beobachtet hatte, dass sich die Polypen an die „hellste" 
Stelle des Glases begeben, setzte er „ein mit vielen grünen 
Polypen angefülltes Glas in ein Muffuteral, welches an einer 
Seite eine Oeffnung hatte und recht gegen die ]\Iitte des darin 
befindHchen Glases angebracht war". Er berichtet nun : „Wenn 
ich nun das Glas so setzte, dass die Oeffnung des Futterals 
nach dem Lichte zugekehrt war, so geschah es allezeit, dass 
sich die Polypen nach der Glasseite hinzogen, die gegen dieser 
Oeffnung über war, dergestalt, dass sie zusammen die Figur 
eines Dachsparren formirten und gegen der Oeffnung über 
Sassen, die in das Futteral geschnitten war. Ich drehte darin 
das Glas oft um und nach einigen Tagen sah ich die Polypen 
wieder bei der Oeffnung wie ein Dachsparren rangirt sitzen. 
Um das Experiment noch mehr zu verändern, stellte ich das 
Futteral auf solche Art, dass die Oeffnung bald gerade, bald 
verkehrt zu stehen kam und ebenso rangirten sich auch die 
Polypen wieder zusammen." Nachdem er gefunden hatte, dass 
die in 2 Theile zerschnittenen Polypen „gehen, fressen und 
sich vermehren konnten", wollte er auch sehen, „ob sich diese 
Stücke ebenso wie unzertheilte Polypen nach dem Lichte hin- 
wendeten." Er zerschnitt eine ziemliche Menge Polypen; die 
erste Hälfte that er in ein besonderes Glas, die zweite Hälfte 
in ein anderes. Hier sah er nun bei „sehr oft wiederholten 
Versuchen, dass sich sowohl die einen als die anderen nach 
dem hellsten Orte des Glases zogen." Das sind meines Wissens 
die einzigen eingehenden Beobachtungen, welche in der alten 
physiologischen Litteratur über die Wirkung des Lichtes auf 
die Thiere sich finden. Die Lichtwirkungen im Thierreiche 
wurden dann lange Zeit nicht weiter analysirt. Nur Johannes 
Müller scheint sich eingehender mit diesem Gegenstande be- 


- 12 — 

schäftigt zu haben. Er erwähnt in der Vorrede zu seiner 
Physiologie des Gesichtssinnes, dass er „Untersuchungen über 
den Einfluss des gefärbten Lichtes auf die Lebenserscheinungen 
der Pflanzen und Thiere" angestellt habe. Die Resultate der- 
selben sind aber, soviel mir bekannt ist, nicht veröffentlicht. 

Die Reihe der modernen anthropomorphen Beobachtungen 
wird eingeleitet durch Paul Bert. Er warf die Frage auf, „ob 
alle Thiere dieselben Strahlen sehen wie wir ^)". Paul Bert 
meinte damit, ob alle Strahlen des uns sichtbaren Sonnen- 
spektrums im Stande sind, bei Thieren Bewegungen auszulösen. 

Zur Entscheidung der Frage genügte Bert ein Versuch 
an Daphnia pulex. 

Er liess sich durch einen Freund ein Spektrum entwerfen 
und fand, dass die Thiere durch alle uns sichtbaren Strahlen 
in Unruhe gebracht wurden. 

,,Mes Daphnies erraient dispersees d'une maniere ä peu 
pres egale dans toute l'etendue du vase obscure lorsque, soudain 
je fis tomber sur la fente un rayon colore, un rayon vert. 
Aussitot elles s'agiterent, se grouperent toutes dans la direction 
de la trainee lumineuse et un tres-grand nombre s'en vint se 
heurter, montant et descendant sans relache contre la paroi 
qui recevait la lumiere. Or, un semblable resultat fut obtenu 
pour toutes les regions du spectre visible. Le rouge le jaune 
le bleu le violet meme attiraient les daphnies Seulement il fut 
facile de remarquer, qu'elles accouraient beaucoup plus rapide- 
ment au jaune ou au vert qu' ä toute autre couleur," 

Zu beiden Seiten des Spektrums blieben die Thiere in 
Ruhe. Ausser diesem Versuche stellte Bert auf Rath eines 
docteur Krieshaber noch einen • zweiten Versuch an, durch den 
die schon erwähnte parlamentarische Methode zur Ermittelung 
von Naturgesetzen definitiv in die Physiologie eingeführt wurde. 

Er liess sich ein Spektrum auf einen Trog projiziren und sah 
zu, wie sich die Thiere in den verschiedenen Theilen des 


1) Bert, Sur la question de savoir ne tous les animaux voient les memes 
rayons lumineux que nous (Arch. de physiologie 1869}. 


— 13 — 

Spektrums vertheilten. „L'immense majorite se placa dans le 
jaune, le vert, l'orange une assez grande quantite se voyaient 
encore dans le roiige, im certain nombre dans le bleu, quelques- 
unes de plus en plus rares ä mesure qu'on s'eloignait dans les 
regions plus refrangibles du violet, au delä du rouge, au dela 
de l'ultra-violet, dans les regions invisibles en un mot on n'en 
trouvait que d'isolees en promenade accidentelle." 

Bert zieht daraus den Schluss, dass die Daphnien sich im 
Spektrum benehmen, wie etwa ein Mensch, der ein Buch lesen 
will und der sich deshalb in den hellsten Theil des Spektrums, 
nämlich in das gelbe Licht begiebt. 

Lubbock 1) wiederholte die Versuche von Bert an Daphnia 
nach der Krieshaber'schen Methode. Er vervollkommnete die- 
selbe in der Weise, dass er von Zeit zu Zeit, wenn er glaubte, 
dass die Itio in partes stattgefunden habe, eine Zählung der 
Parteien vornahm. 

Ein Trog war zur Hälfte mit einem gelben Schirm über- 
deckt, zur Hälfte unbedeckt. In der unbedeckten Hälfte des 
Troges sammelten sich zusammen 1904 Thiere; unter dem 
gelben Schirme befanden sich 3096 Thiere. Daraus schliesst 
Lubbock, dass die Daphniden eine „VorHebe" für „Gelb" haben. 
Man sollte denken, dass doch in der unbedeckten Hälfte des 
Troges zum mindesten so viel gelbes Licht als unter dem gelben 
Schirme war; oder „hasste" die Majorität das blaue Licht? 

Nun fand Lubbock, als er einen Trog zur Hälfte mit 
blauem Glase bedeckte und zur Hälfte unbedeckt liess, unter 
dem blauen Glase 2046 Thiere, im unbedeckten Theile des 
Glases 2954 Thiere. Ob man daraus nun im Sinne Lubbocks 
schUessen muss, dass blaues Licht den Daphniden „unangenehm" 
sei, wird nicht angegeben. Als der Trog zur Hälfte mit rothem 
Glase bedeckt wurde, waren unter dem rothen Glase 1928, in 
dem unbedeckten Theile des Behälters 3072 Thiere, und beim 
Auflegen eines undurchsichtigen Porzellanschirmes fand Lub- 


1) Lubbock, Die Sinne und das geistige Leben der Tlnere.' Internationale 
wissenschaftliche Bibliothek LXVIL Bd. 1889. 


— 14 — 

bock unter diesem 2048 und in der unbedeckten Hälfte 2932 
Thiere. Aus diesen und ähnlichen Versuchen schliesst Lubbock, 
dass die Thiere eine besondere Vorliebe für gelbes Licht haben. 
Ich habe ebenfalls an Daphniden Versuche über die Wirkung 
von Strahlen verschiedener Brechbarkeit angestellt, allerdings 
nicht nach der Krieshaber'schen Methode. Ich habe gefunden, 
dass die Thiere, wenn sie von stärker brechbaren (blauen und 
violetten) Strahlen getroffen wurden, zur Lichtquelle hineilten 
und sich an der Lichtseite ihres gläsernen Behälters auf und 
nieder bewegten. Stellte ich aber denselben Versuch mit 
schwächer brechbaren Strahlen an, so war dieser Effekt schwach 
oder er blieb ganz aus. Das Resultat war konform meinen 
sonstigen später zu schildernden Erfahrungen. Ich komme des- 
halb auf die Daphniden und ihre angebliche „Gelbvorliebe" 
nicht wieder zurück. 

Nach einer ähnlichen IMethode stellte Lubbock Versuche 
an ungeflügelten Ameisen ') an, die aber zu viel prägnanteren 
Resultaten führten als seine Versuche an Daphnia. So fand 
er in einem Versuche, in welchem der Behälter der Thiere mit 
einem rothen, grünen, gelben und violetten Glasstreifen bedeckt 
-vvar, unter dem rothen Glase insgesammt 890, unter dem 
grünen 544, unter dem gelben 495 und unter dem violetten 
nur 5 Thiere. Hier unterliegt es keinem Zweifel, dass die 
Thiere unter die Gläser getrieben wurden, unter welchen sie 
nur von schwächer brechbaren Strahlen getroffen wurden. 
Andere Versuche zeigten, dass rothes Glas ähnlich wirkte wie 
ein undurchsichtiger Körper. 

Bemerkenswerth ist die Beobachtung von Lubbock, dass 
auch der ultraviolette Theil des Spektrums von den Ameisen 
gemieden wurde. Die Versuche Lubbocks an Bienen und 
Wespen, wobei blaue mit Honig bestrichene Objekte anders- 
farbigen unter gleichen Umständen vorgezogen wurden, seien 
der Vollständigkeit halber hier erwähnt. 


1) Lubbock, Ameisen, Bienen und Wespen. Internationale wissenschaftliche 
Bibliothek 188^. 


— 15 — 

Die ausgedehntesten Versuche über den Einfluss des Lichtes 
auf die Orientirung der Thiere hat Gräber^) angestellt. Seine 
„vergleichenden Lichtgefühl -Studien", wie er seine Versuche 
nennt, erstrecken sich auf ca. 50 Species. Seine Methode ist 
die von Lubbock befolgte. 

Der Grundfehler dieser Methode und die unrichtige Auf- 
fassung ihrer Ergebnisse tritt aber bei Graber schärfer hervor 
als bei Lubbock. Graber bedeckt einen Trog zur Hälfte mit 
einem weniger durchsichtigen resp. mit einem undurchsichtigen 
Schirme und zählt nach einiger Zeit, wie die Thiere sich im 
Troge vertheilt haben. Ist die Majorität der Thiere unter dem 
undurchsichtigen Schirme, so sagt Graber, die Thiere seien 
„dunkelhebend" und „hellescheu"; im umgekehrten Falle sind 
sie „helleliebend" oder ,,weissliebend" und „dunkelscheu". Er 
setzt also die Begriffe „hell" oder „weiss" resp. „dunkel", mit 
welchen gewisse Licht Wirkungen auf uns bezeichnet wer- 
den, an die Stelle der Begriffe für grosse resp. geringe Inten- 
sität des Lichtes, und er begeht zweitens, indem er die Thiere, 
welche nach ihm ,,weissliebend" sind, auch als „dunkelscheu" 
bezeichnet, den Fehler, einen Gegensatz im Sinne der Wirkung 
stärkeren und schwächeren Lichtes zu statuiren, während, wie 
wir sehen werden, Gleichsinnigkeit der Wirkung besteht. In 
dieselben Fehler verfällt er bei der Untersuchung der Wirk- 
samkeit der Strahlen von verschiedener Brechbarkeit. 

Am wichtigsten für uns ist die hier von ihm gefundene 
Thatsache, dass die „leukophilen" Thiere mit geringen Aus- 
nahmen „blauliebend", die leukophoben Thiere dagegen „roth- 
liebend" sind. Seine Auffassung geht aus folgenden Bemerk- 
ungen hervor, die ich allerdings nicht vöHig verstehe. 

„Es entsteht die Frage, worin dieser wahrhaft frappirende Zu- 
sammenhang zwischen Helle- und Blauliebe einerseits und 


1) Grundlinien zur Erforschung des Helligkeits- und Farbensinnes der Thiere. 
Prag 1884. 


— ]G — 

zwischen Helle- und Blauscheu andererseits ihren Grund haben 
mag-. 

Würde sich das Gesetz, was indess durchaus nicht immer 
der Fall ist, nur auf weisses und nicht auch auf farbiges, rothes, 
blaues etc. Hell -Dunkel beziehen, so läge zunächst die An- 
nahme nahe, dass die Roth-Thiere das Hell-Weiss deshalb 
scheuen, weil es ja viel von dem ihnen verhassten kurzwelligen 
Blau und Ultraviolett enthält, während dasselbe den Blau-Thieren 
aus dem gleichen Grunde angenehmer als das an allen Strahlen 
und daher auch an blauen arme Dunkel -Weiss sein wird. 
Gegen diese Erklärung kann aber andererseits wieder ein- 
gewendet werden, dass das Hell-Weiss für die Roth-Thiere ja 
auch viel Lustfarbe resp. für die Blau-Thiere viel (rothe) Un- 
lustfarbe enthält. Freilich könnte dieser Einwand wieder durch 
die Annahme entkräftet werden, dass den Roth-Thieren, da 
sie ja ohnehin dunkelliebend sind, lieber ein Minus der Lust- 
ais ein Plus der Unlustfarbe ist." 

Schliesslich aber hält Graber es für besser, hier, „wo doch 
noch tiefes Dunkel herrscht, weitere Untersuchungen ab- 
zuwarten". Graber statuirt auch hier wieder in unrichtiger 
Auffassung der Methode seiner Versuche einen Gegensatz der 
Wirkungen, wo, wie wir sehen werden, Gleichsinnigkeit der 
AVirkungen besteht. Die richtige Auffassung seiner Versuche 
hat Graber sich dadurch unmöglich gemacht, dass er die Be- 
wegungen der Thiere auf Empfindungen derselben statt auf 
physikalische Umstände zurückgeführt hat. Hätte er den an- 
thropomorphen Standpunkt aufgegeben, so würde er bald be- 
merkt haben, dass seine Versuche nichts anderes aussagen, als 
dass die stärker brechbaren Strahlen wirksamer sind für die 
Orientirung der Thiere als die schwächer brechbaren Strahlen. 

In keinem der Versuche von Bert, Lubbock und Graber 
ist der Einfluss der Richtung der Strahlen auf die Orien- 
tirung näher untersucht worden. Es ist beispielsweise für Graber 
selbstverständlich, dass ein Thier deshalb zur Lichtquelle sich 
bewegt, weil es, wie er sich ausdrückt, „helleliebend" oder 
„weissliebend" ist. Bewegt es sich in umgekehrter Richtung, 


— 17 — 

so ist es „dunkelliebend". Lubbock bemerkt gelegentlich i) : 
„Ameisen lieben kein Licht in ihren Nestern, wahrscheinHch, 
weil sie sich dann nicht sicher glauben." Das sind im Wesent- 
lichen die Anschauungen und Resultate der Autoren, die auf 
„psychologischem" Wege ins Innere der uns hier interessiren- 
den Naturerscheinungen dringen wollten. 

Ich habe endlich die heliotropischen Versuche an Infusorien 
zu erwähnen, die auf der von Sachs geschaffenen Grundlage 
angestellt sind. Um dem Leser ein Bild dieser Versuche zu 
geben, stelle ich die wesentHchen, an Euglenen angestellten 
Beobachtungen zusammen. 

Den Einfluss der Richtung der Lichtstrahlen auf diese In- 
fusorien hat Stahl konstatirt ^). „Diejenigen Individuen, welche 
nicht frei umherschwammen, sassen mit ihrem zugespitzten 
Hinterende an dem Objektträger oder an anderen Körpern 
fest, während das freie Vorderende je nach Umständen der 
Lichtquelle zugekehrt oder von derselben abgewendet war. 
Die Längsachse dieser Euglenen fiel, wie bei den frei 
schwimmenden Individuen, annähernd mit der. Richtung 
des Lichtstrahles zusammen. Auch reagirten diese fest- 
sitzenden Exemplare wie die freischwimmenden auf plötzliche 
Aenderung der Intensität oder der Richtung des sie treffen- 
den Lichtes, nur traten die Reaktionen meist viel langsamer 
ein. Wurde z. B. der Objektträger plötzlich um 180" gedreht, 
so trat meist nach erfolgter Kontraktion die vorher eingehaltene 
Stellung zum Lichte erst langsam wieder ein, während die 
schwimmenden Individuen unmittelbar nach der Aenderung der 
Lichtrichtung die vorher eingehaltene Bahn verliessen, 
um wieder die ursprüngliche Orientirung zum Lichte einzu- 
nehmen." Die Abhängigkeit der Wirkungen der Strahlen von 
ihrer Brechbarkeit hat Engelmann an Euglenen studirt^). Nach- 
dem er festgestellt hatte, dass sich die Euglenen bei partieller 
Beleuchtung des Tropfens allmählich im Lichtbezirke anhäufen, 

1) Lubbock, Ameisen, Bienen und Wespen. 1883, S. 12. 

2) Botanische Zeitung 1880, Nr. 24. 

3) Pflügers Archiv Bd. XXIX. 


— 18 — 

brachte er die Thiere in ein Mikrospektrum. Hier sammelten 
sich die Thiere an der stärker brechbaren Seite. Es hängt 
also die Orientirung der Euglenen von der Richtung der 
Strahlen und zwar der stärker brechbaren ab. Und endlich 
noch ist zu erwähnen, dass die Lichtempfindlichkeit der Euglenen 
am vorderen Körperende am grössten ist; doch ist die empfind- 
lichste Stelle nicht etwa, wie man vermuthen sollte, der Pig- 
mentfleck, sondern das vor demselben befindliche farblose 
Protoplasma. 

Von diesen unmittelbar orientirenden Lichtwurkungen, 
die uns allein hier interessiren , sind gewisse mittelbare Wirk- 
ungen des Lichtes auf die Orientirung niederster Organismen 
scharf zu trennen, die ebenfalls Engelmann zuerst beobachtet 
hat. Gewisse chlorophyllhaltige Organismen nämlich bleiben, 
wenn man ihnen die Sauerstoffzufuhr von aussen abschneidet, 
in denjenigen Theilen des Spektrums, in welchen die Assimilation 
stattfindet. Stentor viridis, Bursaria, das grüne Pantoffelthier- 
chen, reagiren, wie Engelmann fand^), bei normalem Sauer- 
stoffgehalt des Wassers gar nicht auf Licht. Wird dagegen 
die Sauerstoffzufuhr von aussen herabgesetzt, so kann „die 
ungenügende Sauerstoffzufuhr von aussen durch die Sauerstofif- 
Entwickelung der innen im Mesoplasma gelegenen Chloro- 
phyllkörner kompensirt werden". Unter diesen Umständen 
kehren die Thiere, wenn sie aus dem belichteten Theile des 
Tropfens in den beschatteten gelangen, wieder ins Licht zurück. 
Wurden die Thiere in ein Mikrospektrum gebracht, so sammel- 
ten sie sich in denjenigen Partien desselben an, welche energisch 
die Assimilation befördern. Das umgekehrte aber tritt ein, 
wenn die Sauerstoffzufuhr von aussen abnorm erhöht wird. 
Wenn Engelmann einen Strom von reinem Sauerstoff durch- , 
leitete, so kehrten die Thiere, wenn sie aus dem dunkeln in 
den belichteten Theil gelangten, in den dunkeln Raum zurück. 

Eine solche mittelbare, durch die Assimilation bedingte 
Orientirung der Organismen durch das Licht zeigt sich auch 


1) Pflüger^s Archiv Bd. XXIX, 1882, S. 387. 


— 19 — 

im Verhalten der Purpurbakterien'). Dieselben sammeln sich, 
wie Engelmann fand, in denjenigen Theilen des Spektrums, 
welche durch den Farbstoff der Bakterien am stärksten ab- 
sorbirt werden. 

Das sind die wesentlichen der bis jetzt bekannten That- 
sachen über den Einfluss des Lichtes auf die Orientirung der 
Thiere. Ausreichend für den Schluss, dass die Abhängigkeit 
der thierischen Bewegungen vom Lichte die gleiche ist wie 
die der pflanzlichen Bewegungen, sind nur die an Infusorien 
angestellten Beobachtungen. Im übrigen Thierreiche fehlen 
die für diesen Schluss nöthigen Thatsachen oder sind irrige 
Angaben und Anschauungen verbreitet. Was die letzteren 
betrifft, so ist es, wie wir sehen werden, grundfalsch zu be- 
haupten, dass gewisse Thiere „helliebend" sind und die Stellen 
grösster Lichtintensität im Räume aufsuchen, und dass andere 
„dunkelHebend" sind und sich an die „dunkelste" Stelle be- 
geben, wie man bis jetzt annimmt. Ich werde dem gegenüber 
nachweisen, dass die Richtung der heliotropischen Progressiv- 
bewegung der Thiere lediglich bestimmt ist durch die Richtung 
der Strahlen, gleichviel, ob die Thiere dabei von Stellen ge- 
ringerer Lichtintensität zu Stellen grösserer Lichtintensität ge- 
langen oder umgekehrt. 

Es ist ferner grundfalsch, zu behaupten, dass eine angeb- 
liche „Farbenvorliebe" die Orientirung der Thiere gegen Strahlen 
verschiedener Brechbarkeit bestimmt; dass etwa die „blau- 
liebenden" Thiere ,, rothscheu" und die „rothliebenden" „blau- 
scheu" sind, wie das Graber angiebt. Demgegenüber werde 
ich nachweisen , dass es in Bezug auf die Orientirung gegen 
eine Lichtquelle weder „rothliebende" noch „blauliebende", 
weder „roth"- noch „blauscheue" Thiere giebt, sondern nur 
solche, die entweder zur Lichtquelle hin oder von ihr weg sich 
bewegen; und dass diese Bewegungen in gleichem Sinne 
unter dem Einflüsse der stärker wie der schwächer brechbaren 


1) Engelmann, Die Purpurbakterien und ihre Beziehungen zum Lichte. 
Zeitung 1888. 


— 20 — 

Strahlen erfolgen, nur mit dem rein quantitativen Unterschiede, 
dass die stärker brechbaren Strahlen ausserordentlich viel 
wirksamer sind als die schwächer brechbaren Strahlen, die 
gelegentlich auch ganz wirkungslos bleiben, wie bei der 
Pflanze. 

Was den begrifflichen Standpunkt betrifft, so halte ich es 
für unangebracht, die beobachteten Bewegungen der Thiere 
hinzustellen als den Ausdruck einer „Farbenvorliebe", eines 
„Farben gefühles", eines „Lust- oder „Unlustgefühles" u. dgL 
mehr, wie es die meisten modernen Thierphysiologen oder 
Zoologen thun, die sich mit den Lichtwirkungen im Thierreiche 
beschäftigen. Ich führe die Bewegungen der Thiere nicht auf 
derartige hypothetische menschliche Empfindungen und Gefühle 
derselben zurück, sondern auf solche Umstände, welche auch 
in der übrigen unbelebten Natur den Ablauf der Erscheinungen 
bestimmen. Die wirkliche Naturwissenschaft begann damit^ 
dass man, anstatt über das Wesen der Schwerkraft zu fabuliren. 
die näheren Umstände der Bewegung des fallenden Steines, 
des Pendels u. s. f. genau bestimmte und möglichst genau und 
einfach beschrieb. In der Biologie, speziell in Bezug auf die 
uns hier interessirenden mechanischen Lichtwirkungen 
kann die Aufgabe des Forschers auch nur darin bestehen, die 
durch das Licht ausgelösten thierischen Bewegungen ihrer 
Abhängigkeit nach näher zu bestimmen und zu beschreiben. 


IV. 

Bemerkungen über die Methode der Versuche. — 
Der Heliotropismus eines Thieres tritt meist nur 
in einer bestimmten Epoche seines Daseins deutlich 
hervor. — Der Heliotropismus eines Thieres kann 
leicht durch eine besondere Form der Kontakt- 
reizbarkeit verdeckt werden. 

Die Thatsachen, die ich nachzuweisen habe, sind von so 
einfacher Art, dass fast jedes technische Hülfsmittel dabei ent- 
behrt werden kann. Was den Nachweis des wesentUchsten 
Punktes, der Richtung der Thiere durch den Lichtstrahl, be- 
trifft, so ist es nöthig, darauf zu achten, dass das Licht nur 
von einer Seite her die Thiere trifft. Es genügt für diese Be- 
dingung, die Versuche in einem Räume anzustellen, welcher 
nur von einer Seite her Licht erhält. Da die Thiere, mit denen 
wir es in dieser Abhandlung zu thun haben, dorsiventral sind 
und ihre Medianebene in die Richtung des Lichtstrahles stellen, 
so bleiben für den Sinn ihrer Bewegung in dieser Richtung 
noch zwei Möglichkeiten : entweder sie bewegen sich der Licht- 
quelle zu (dann nennen wir sie positiv heliotropisch) oder sie 
bewegen sich von der Lichtquelle weg (in welchem Falle wir 
sie als negativ heliotropisch bezeichnen) ^). 


1) Einige Botaniker bezeichnen die Orientirungsbewegungen der frei beweg- 
lichen pflanzlichen Gebilde gegen Licht als „phototaktische" im Gegensatze zu 
den heliotropischen derjenigen Pflanzen, welche keine Progressivbewegungen aus- 
führen können. Da aber die Untersuchungen von Sachs, Stahl und Wortmann 


_ 22 

Als Lichtquelle benützte ich im Allgemeinen Himmelslicht 
und nur wo das besonders angegeben ist, Sonnenlicht. 

Was den Nachweis der zweiten Thatsache betrifft, dass 
wesentlich nur die Strahlen stärkerer Brechbarkeit für die 
Orientirung wirksam sind, so giebt es für denselben zwei Wege : 
erstens die Untersuchung im prismatischen Spektrum und 
zweitens die Untersuchung hinter farbigen Schirmen. 

Die Untersuchung des Verhaltens der Pflanzen hinter 
farbigen Schirmen hat allen Autoren das identische Resultat 
geliefert, dass es ausschliesslich oder doch vornehmlich nur 
die stärker brechbaren Strahlen des unsichtbaren Spektrums 
sind, welche heliotropische Effekte auslösen. Die Untersuchung 
des Verhaltens der Pflanzen im prismatischen Spektrum hat 
insoweit ebenfalls zu übereinstimmenden Ergebnissen geführt, 
als es sich um Bestätigung der hinter farbigen Schirmen ge- 
wonnenen Resultate handelt, dagegen gehen die Meinungen 
über die Wirksamkeit enger umgrenzter Theile des Spektrums 
völHg auseinander. Da es sich für mich zunächst nur um 
Feststellung der Thatsache handelt, dass die Gesetze der 
thierischen Orientirungsbewegungen mit den entsprechenden 
im Pflanzenreiche geltenden Gesetzen übereinstimmen, so musste 
ich mich an die für die Pflanzen wirklich feststehende That- 
sache halten und mich zunächst auf den Nachweis beschränken, 
dass die stärker brechbaren Strahlen des Spektrums die helio- 
tropisch ausschliesslich wirksamen oder doch die wirksameren 
sind. Zum Nachweise dieses Umstandes verfuhr ich nach der 
in der Pflanzenphysiologie üblichen Methode. Um die weniger 
brechbaren Strahlen isolirt auf die Thiere wirken zu lassen, 
Hess ich das Himmelslicht durch Kalibichromatlösung oder 
Rubinglas gehen; um den Einfluss der stärker brechbaren 

keinen Z*weifel lassen, dass die Vorgänge in beiden Fällen die gleichen sind, so 
erscheint mir die begriffliche Trennung derselben unberechtigt. Es müsste ja 
sonst ein „phototaktisches" Thier, wenn man es an der Progressivbewegung 
hindert, „heliotropisch" werden. Ich bezeichne deshalb die gleichen Vorgänge 
auch mit dem gleichen Begriffe (vgl. Wortmann, Zur Kenntniss der Reizbeweg- 
ungen. Botan. Zeitung 1887). 


— 23 — 

Strahlen gesondert zu prüfen, wählte ich dunkelblaues Kobalt- 
glas oder eine Lösung von Kupferoxydammoniak. Die Schirme 
wurden spektroskopisch untersucht. Die dunkelrothen Gläser, 
welche ich anwendete, absorbirten die stärker brechbaren 
Strahlen völlig und Hessen nur die für unser Auge rothen, 
gelben und einen Theil der grünen Strahlen durch. Die dunkel- 
blauen Gläser absorbirten die schwächer brechbaren für unser 
Auge rothen und gelben und einen Theil der grünen Strahlen 
mit Ausnahme eines kleinen Bezirkes im äussersten sichtbaren 
Roth. Da aber hinter dunkelrothen Gläsern die heliotropischen 
Erscheinungen nur schwach oder gar nicht eintreten , hinter 
dunkelblauen aber ebenso scharf wie im gemischten Tages- 
lichte (wie wir noch sehen werden), so können die wenigen 
durch dunkelblaues Glas gehenden rothen Strahlen nicht die 
Ursache sein , dass hinter dieser Art von Schirmen die helio- 
tropischen Erscheinungen so energisch auftreten, sondern dieser 
Effekt kann nur von der Wirksamkeit der stärker brechbaren 
Strahlen herrühren. 

Die übrigen äusseren Umstände, welche bei dem helio- 
tropischen Versuche zu beachten sind, sind so einfacher Natur, 
dass sie einer besonderen Besprechung an dieser Stelle nicht 
bedürfen. Wo sie in Betracht kommen, verstehen sie sich von 
selbst. 

Wesentlich dagegen ist der folgende Umstand, der sich 
auf die bisher nicht bekannte Thatsache gründet, dass 
der Heliotropismus eines Thieres häufig nur in einer 
bestimmten, oft entscheidenden Epoche seines Daseins 
auftritt, um nachher wieder abzunehmen oder zu ver- 
schwinden. Ich habe das nur dadurch konstatiren können 
dass ich die von mir in dieser Abhandlung geschilderten Thiere 
Wochen und Monate hindurch beobachtet und meist sogar 
selbst gezüchtet habe. 

So sind z. B. die Raupen von Porthesia Chrysorrhoea nur 
in einem bestimmten Zeitpunkte energisch positiv heliotropisch, 
nämlich wenn sie aus dem Gespinnst, in dem sie überwintern, 
hervorkriechen und noch ungefüttert sind. In dem Augenblicke 


— 24 — 

ist die ganze Existenz dieser Thiere eine Funktion des Lichtes. 
Im Freien schlüpfen sie an warmen Tagen im Frühjahre aus. 
Das Himmelshcht zwingt sie, zur Spitze der Sprosse zu kriechen 
und hier finden sie an den jungen Knospen ihre erste Nahrung. 
Im gefütterten Zustande sind sie auch noch positiv heUotropisch, 
aber viel weniger intensiv. Wer sie in diesem gefütterten Zu- 
stande untersuchen würde, würde finden, dass sie nur schwach 
auf Licht reagiren. 

Dagegen ist es nicht etwa ein bestimmter Kalendertermin, 
der diesen Heliotropismus zeitigt, sondern wann auch immer 
ich die Thiere (durch Temperaturerhöhung) zum Ausschlüpfen 
zwang, — zu Beginn des Winters oder zu Beginn des Sommers 
— nach dem Ausschlüpfen sind sie unermüdlich darin , zur 
Lichtquelle zu kriechen. 

Die geflügelten Ameisen sind nur zu einer bestimmten 
Epoche ausgesprochener Weise vom Lichte abhängig : nämlich 
zur Epoche der Begattung. Dieselben Thiere, die ich zur Zeit 
des Hochzeitsfluges ausgesprochen heliotropisch fand, waren 
noch wenige Tage vorher gegen Licht so gut wie indifferent. 
Ebenso wurde auch später wieder bei diesen Ameisen der Helio- 
tropismus durch eine andere Form der Reizbarkeit g-anz ver- 
drängt, nämlich durch eine im Thierreiche nicht seltene, sehr 
merkwürdige Form der Kontaktreizbarkeit, über welche ich 
gleich einiges nähere sagen werde. 

Bei den Fliegenlarven begegnet man zu verschiedenen 
Epochen der Larvenperiode ganz verschiedenen Formen der 
heHotropischen Reizbarkeit. Bei ganz jungen, frisch ausge- 
krochenen Thieren ist der negative HeHotropismus wenig scharf 
ausgeprägt; dagegen richten diese Thiere die Bauchseite ihres 
Körpers gegen eine hinreichend intensive Lichtquelle, ohne 
sich sonst um die Richtung der Strahlen zu kümmern. Sind 
die Larven völlig ausgewachsen, so sind sie die geeignetsten 
Thiere, um (bei hinreichender Intensität des Lichtes) zu zeigen, 
dass sie ihre Medianebene scharf in die Richtung des Licht- 
strahles stellen. Ich glaube, dass dieses epochale Hervortreten 
der heliotropischen Reizbarkeit für die Lebensgestaltung der 


Thiere eine grosse Rolle spielt. Die periodischen Wanderzüge 
mancher Thiere (z. B. der Zugvögel) könnten möglicher Weise 
darauf zurückzuführen sein. 

Bekannt ist dagegen der Umstand, dass die Reizbarkeit 
im Larvenzustande eines Thieres ganz entgegengesetzter Art 
sein kann als im geschlechtsreifen Zustande. 

Diese Erscheinung ist eine in der Natur sehr verbreitete. 
Die FHegenlarve ist negativ heliotropisch, während die Imago 
der Fliege von der Lichtquelle angezogen wird; ebenso ist es 
beim Maikäfer u. v. a. Ich fand diese Inversion der Reizbar- 
keit beim Uebergange aus dem Larven- in den geschlechtsreifen 
Zustand so häufig, dass ich eine Zeit lang glaubte, sie sei die 
Regel. Das ist aber nicht der Fall. Die Raupen z. B. haben 
nach meiner bisherigen Erfahrung und nach dem, was ich in 
der Litteratur darüber finde, durchweg das gleiche Verhalten 
gegen eine Lichtquelle wie die Imago. 

Das Verhalten eines Thieres ist bestimmt durch die Ge- 
sammtheit der Formen seiner Reizbarkeit; deshalb kann die 
heliotropische Reizbarkeit verdeckt werden, wenn eine andere 
Art der Reizbarkeit des Thieres sehr mächtig ist. Das ge- 
schieht namentlich oft durch eine besondere Art von Kontakt- 
reizbarkeit, die meines Wissens noch nicht konstatirt ist. Viele 
Insekten sind gezwungen, ihren Körper in ganz be- 
stimmter Weise gegen die Oberfläche fester Körper 
einzustellen. Ich wurde auf die Erscheinung aufmerksam, 
als ich, um den thierischen Geotropismus zu studiren, die Thiere 
an geometrisch einfachen, von Ebenen begrenzten Körpern 
sich bewegen Hess. Dabei stellte es sich heraus, dass die Thiere 
sich selten in der freien Ebene aufhielten, sondern dass sie 
meist an den Kanten, namentlich den vertikalen, sich festsetzten. 
Merkwürdig aber ist, dass es Thiere giebt, die kon- 
stant die konkave Seite der Kanten von Hohlwürfeln 
aufsuchen, während andere Thiere ebenso konstant 
an der konvexen Seite sich bewegen. Als ein Beispiel 
der letzten Art dient die Raupe von Porthesia chysorrhoea, 
über die ich noch sprechen werde. Die andere Form dieser 


— 26 — 

Kontaktreizbarkeit, das Aufsuchen der konkaven Seite der 
Kanten, ist ungemein häufig. Ich fand, dass die Thiere, welche 
dieses Verhalten in Hohlwürfeln zeigen , die Neigung haben, 
ihre Körperoberfläche möglichst allseitig an andere feste Körper 
anzuschmiegen. Diese Reizbarkeit hält sie im Inneren der Hohl- 
würfel an den Kanten fest. AVie diese Art von Reizbarkeit 
leicht mit der Reizbarkeit gegen Licht verwechselt werden 
und zu Irrthümern über das Verhalten der Thiere gegen Licht 
führen kann, geht am besten aus folgenden Beobachtungen 
hervor. 

Ich beobachtete mehrere Wochen hindurch eine grössere 
Zahl von Schmetterlingen, einer Eulenart Amphipyra. 

Die Thiere sind dadurch so auffallend, dass sie weniger 
Flugthiere als vollkommene Laufthiere sind. Die Schnelligkeit 
ihrer Gehbewegungen erinnert an die flinken Bewegungen der 
Küchenschaben oder der Ameisen. Während ich nun sonst 
bei allen Schmetterhngen das gleiche Verhalten gegen Licht 
gefunden hatte, nämlich positiven Heliotropismus, machte ich 
bei Amphipyra die Beobachtung, dass sie, freigelassen, nicht 
ihren Flug zum Fenster nahmen, sondern im Gegentheil an 
die nächste Wand oder auf den Boden flogen und sich nun 
hier in hurtigem Laufe wie eine Küchenschabe unter den ersten 
besten Gegenstand verkrochen. Das machte ganz den Ein- 
druck, als ob die Thiere eine Lichtquelle fliehen. Gleichwohl 
liess es sich nachweisen, dass die Thiere sich zur Lichtquelle 
hinbewegen und dass die Neigung, sich zu verkriechen, auf 
der erwähnten Form der Kontaktreizbarkeit beruht. Was das 
erstere betrifft , so gelang regelmässig folgender Versuch. 
Brachte man des Abends eine Lampe in die Nähe des Be- 
hälters, in welchem die Thiere sassen, so flogen diejenigen, 
welche überhaupt auf Licht reagirten, ausnahmelos mit grosser 
Heftigkeit gegen die Seite des Behälters, welche der Licht- 
quelle zugekehrt war. Nie kam der Flug in entgegengesetzter 
Richtung vor. Die Erscheinung war zweifellos und eindeutig. 
Was die Kontaktreizbarkeit betrifft , so sammelten sich die 
Thiere in einem viereckigen Holzkasten, der oben mit einer 


Fensterscheibe bedeckt war, an den 4. vertikalen (konkaven) 
Kanten. Dabei war ihnen die Orientirung gegen die Licht- 
quelle gleichgültig. Um aber in dieser Hinsicht ganz sicher 
zu gehen, bediente ich mich folgender Methode. Ich brachte 
eine Platte aus Fensterglas so nahe über dem Boden des Be- 
hälters und parallel zur Ebene des Bodens an, dass die Thiere 
eben im Stande waren, sich zwischen Boden und Fensterglas 
einzuzwängen. Die Glasplatte war dem Lichte völlig ausge- 
setzt. Die Thiere nun, die zufällig an den Rand der Glasplatte 
kamen, krochen auch unter dieselbe und blieben hier dem Lichte 
exponirt, jedoch oben und unten im Kontakt mit festen Kör- 
pern sitzen. Am nächsten Tage waren alle Thiere unter der 
Glasplatte. Es war also der Zwang ihre Körperoberfläche mit 
anderen festen Körpern in Berührung zu bringen (aber nicht 
eine Scheu vor dem Licht), welcher sie trieb, sich unter feste 
Körper zu verkriechen. 

Legte ich den Thieren ein Knäuel Papier in den Behälter, 
so verkrochen sie sich theils unter dasselbe, theils in die Falten 
des Papieres. In Freiheit halten sich diese Schmetterlinge 
zwischen Ritzen der Baumrinde oder am Boden von Wiesen auf. 

Forficula auricularia (Ohrwurm) findet sich häufig in verti- 
kalen Spalten (z. B. zwischen Thüre und Angel am Eingange 
von Gärten). Ich konnte mir regelmässig solche Thiere in der 
Weise für meine Versuche verschaffen, dass ich ein grosses 
Netz aus Shirting im Garten an die Spitze eines kleinen Wein- 
stockes hing. Die Thiere krochen dann in die Falten des 
Netzes. Diese Thiere bewegen sich thatsächlich von der Licht- 
quelle fort, sie sind negativ heliotropisch ; aber es wäre falsch, 
die Neigung der Thiere, sich in den Falten des Netzes zu ver- 
kriechen, auf den negativen Heliotropismus zurückzuführen. 
Wenn ich bei diesen Thieren den Versuch mit der Glasplatte 
anstellte, so zwängten sich die Thiere unter die Glasplatte und 
Hessen sich heber hier dem vollen Tageshchte aussetzen, als 
dass sie vor dem Lichte sich verkrochen. In Hohlwürfeln 
gingen die Thiere auch an die hohlen Kanten, aber sehr merk- 
würdig war es, dass man die Thiere selten auf der freien 


— i>8 — 

Ebene, sondern meist an der Kante entlang laufen sah, als ob 
sie den seitlichen Kontakt mit einem festen Körper immer 
nöthig hätten. 

Ich glaube, dass diese Art von Kontaktreizbarkeit auch 
der von J. Dewitz beobachteten wichtigen Erscheinung zu 
Grunde liegt, dass die Spermatozoen gezwungen sind, festen 
Körpern eine bestimmte Seite ihrer Körperoberfläche zuzu- 
wenden^). Vermöge dieser Art von Reizbarkeit kann, wie 
Dewitz gezeigt hat, ein Spermatozoon, sobald es an die Ober- 
fläche des Deckglases resp. des Objektträgers gekommen ist, 
dieselbe nicht mehr verlassen. Ich habe die gleiche Erscheinung 
bei hypotrichen Infusorien beobachtet. Dieselben wenden festen 
Körpern eine bestimmte Seite ihres Körpers, nämHch die Bauch- 
seite zu. Dieselben gleichen auch darin den von Dewitz be- 
obachteten Spermatozoen, dass sie immer nur in einem be- 
stimmten Sinne die Richtung ihrer Bewegung ändern, so dass 
man am Deckglase eines mikroskopischen Präparates nur 
solche Infusorien findet, bei denen die neue Richtung der Be- 
wegung von der vorausgehenden (von oben gesehen) immer 
nur nach links abweicht, während am Objektträger nur solche 
Infusorien sich finden, bei denen die Richtung der neuen Be- 
wegung immer nach rechts von der voraufgegangenen ab- 
weicht. 

Um diese Art von Kontaktreizbarkeit von anderen Formen 
der Kontaktreizbarkeit der Thiere (z. B. auf Berührung hin 
sich zusammenzurollen oder Progressivbewegungen nach rück- 
wärts oder vorwärts auszuführen etc.) zu unterscheiden, be- 
zeichne ich die Eigenthümlichkeit der Thiere, ihren Körper 
in einer bestimmten Weise gegen die Oberfläche anderer fester 
Körper einzustellen, als Stereotropismus. 

Das Zusammenwirken der übrigen Formen thierischer 
Reizbarkeit mit dem Heliotropismus ist einfacher Art, so dass 
es, wo ich darauf eingehen muss, ohne weitere Vorbemerk- 
ungen verständlich ist. 

1) J. Dewitz, Ueber Gesetzmässigkeit in der Ortsveränderung der Sperma- 
tozoen, Pfliigers Archiv Bd. 38. 1886. 


V. 


Der positive Heliotropismus der Raupen von Por- 
thesia chrysorrhoea. 


Ich will an den Raupen einer Spinnerart, Porthesia chry- 
sorrhoea (Goldafter) , die Thatsachen entwickeln , in welchen 
sich die Identität des thierischen und pflanzlichen Hehotropis- 
mus manifestirt. Ich wähle solche Versuche, die unter den 
angegebenen Bedingungen nach meinen Erfahrungen immer 
gelingen, und welche in derselben Form an den meisten der 
in dieser Schrift behandelten Thierarten ablaufen. 

I. Die Richtung der Progressivbewegung der Thiere ist bestimmt durch 
die Richtung der Lichtstrahlen. 

In einem Reagenzglase befindet sich eine grössere Zahl 
— etwa loo Stück — von kleinen, gesellig lebenden Raupen 
von Porthesia chrysorrhoea, die eben aus dem Gespinnst, in 
welchem sie überwintert haben, ausgekrochen sind. Sie haben 
noch kein Futter bekommen und werden in diesem nüchternen 
Zustande der Wirkung des Lichtes ausgesetzt. Die Temperatur 
des Zimmers muss über 12 — 15" C. betragen, da sonst die 
Thiere sich dicht zusammendrängen und von neuem in einen 
schlafähnlichen Zustand gerathen, in welchem sie weder durch 
Licht, noch durch Schwerkraft reizbar sind. 


— 30 — 

Versuch i. Legen wir das Reagenzglas auf eine hori- 
zontale Tischplatte, die mit schwarzem, matt glänzenden Papier 
überzogen ist, und richten wir die Längsachse des Glases 
senkrecht gegen die Ebene des Fensters, so Averden zunächst 
die über das ganze Glas zerstreuten Thiere in einem einheit- 
lichen Sinne orientirt. Sie kriechen an die obere Seite des 
Glases, richten den Kopf gegen das Fenster und kriechen 
so, die Bauchseite und den Kopf der Lichtquelle zugewendet, 
unter fortwährenden pendelartigen Seitwärtsbewegungen des 
Kopfes in gerader Richtung an die Fensterseite des 
Reagenzglases. Der Vorgang erfordert je nach der Tem- 
peratur und dem Zustande der überwinterten Thiere etwa eine 
bis fünf Minuten. Alle ohne Ausnahme (wenn sie nicht 
etwa krank sind) begeben sich in der Richtung der Licht- 
strahlen an die Fensterseite des Glases. Dreht man das Glas 
um i8o°, so wiederholt sich der Vorgang, die Thiere kriechen 
genau wie vorhin an die Fensterseite des Glases. Man kann 
das Glas umdrehen so oft man will, die Thiere korrigiren stets 
sofort ihre Einstellung gegen das Licht, bis sie wieder Kopf- 
und Bauchseite gegen das Licht gekehrt haben und an der 
Fensterseite des Reagenzglases angelangt sind. Bleibt aber 
die Lage des Glases unverändert dieselbe, so bleiben die Thiere 
auch unverändert an der Fensterseite des Reagenzglases 
dichtgedrängt sitzen, und zwar sitzen sie hier im Allgemeinen 
so, dass sie der Lichtquelle die Bauchseite zukehren, wobei 
die basale Seite des Reagenzglases leer bleibt. 

Versuch 2. Legt man das Glas auf den horizontalen 
Tisch mit der Längsachse parallel zur Ebene des Fensters, 
so vertheilen sich die Thiere allmählich gleichmässig über 
das ganze Glas; jedoch so, dass sie wieder die Bauchseite 
dem Fenster zukehren. Die Basis des Reagenzglases bleibt 
in Folge dessen wieder im Allgemeinen frei von Thieren. 
Bildet jedoch die Längsachse des Reagenzglases einen wenn 
auch nur kleinen Winkel mit der Ebene des Fensters, so wan- 
dern die Thiere nach dem Ende des Glases, das dem Fenster 


31 — 


am nächsten ist und bleiben hier wiederum in der angegebenen 
Orientirung sitzen. 

Versuch 3. Das Reagenzglas ist senkrecht gegen die 
Ebene F des Fensters gerichtet und die Thiere befinden sich 
zu Beginn des Versuches an der Fensterseite B des Glases 
(Fig. i). Wir bedecken jetzt die Hälfte des Glases, welche 

dem Fenster nahe liegt, mit p, ri- 

einem undurchsichtigen Kar- 
ton K. Dann ereignet sich 
Folgendes. Die Thiere er- 
scheinen alsbald an der Zim- 
merseite A des Kartons; so- 
bald sie aber aus dem Karton 
K hervorgekommen sind und 
bei A sich befinden, drehen sie 
sich wieder mit dem Kopfe 
gegen das Fenster, gehen bis 
zum Karton und bleiben nun Fig. 

hier an der Grenze des bedeckten und unbedeckten 
Theiles des Reagenzglases bei A sitzen und zwar an der oberen 
Seite des Reagenzglases. Das Merkwürdige ist, dass sie sich 
nicht über den ganzen hellerleuchteten Theil des Reagenz- 
glases verbreiten. Die Erklärung dieses Vorganges ist die 
folgende. Sobald die an der Fensterseite bei B sitzenden Thiere 
vom Karton bedeckt werden, werden sie nunmehr von den 
schwachen Strahlen desjenigen Lichtes getroffen, das von den 
Zimmerwänden her reflektirt wird. Diesen Strahlen folgen die 
Thiere und gelangen in den unbedeckten Theil des Reagenz- 
glases. Sobald sie aber bei A wieder von den viel stärkeren 
Strahlen des Himmelslichtes getroffen werden, werden sie so- 
fort wieder mit dem Kopfe gegen das Fenster gedreht, sie 
gerathen dann sogleich wieder unter den Karton , der das 
Himmelslicht abhält, werden wieder vom Zimmerlichte nach- 
gezogen u. s. f., bis sie endlich im unbedeckten Theile des 
Glases dicht an der Grenze des vom Karton bedeckten bei A 
sich festsetzen. 


Man beobachtet thatsächlich, dass die Thiere anfangs, ehe 
sie sich festsetzen, an der Grenze des bedeckten und offenen 
Theiles des Reagenzglases in engem Kreise herumgetrieben 
werden. 

Sitzen die Thiere zu Anfang des Versuches nicht an der 
Fensterseite, sondern an der Zimmerseite des Reagenzglases 
bei C, so wandern sie ebenfalls wieder fensterwärts bis zum 
Karton nach A. Schiebt man das Glas weiter zimmerwärts, 
während der Karton liegen bleibt, so setzen sich die Thiere 
sofort wieder in Bewegung und wandern wieder an den Rand 
des Kartons. Liegt das Glas wieder horizontal und mit der 
Längsachse parallel zum Fenster, so zerstreuen sich die Thiere 
über die ganze Länge der vom Karton nicht bedeckten Partie 
des Glases, aber immer an der Fensterseite desselben. 

Nach der bis jetzt bei Zoologen und Thierphysiologen 
herrschenden Anschauung hätte man die Bewegung der Raupe 
nach der Fensterseite etwa so dargestellt, als ob die Thiere 

„helliebend" seien und demgemäss 
von Stellen geringerer Licht -In- 
tensität zu Stellen grösserer In- 
tensität gingen. Dass es aber 
hierbei auf die Richtung der 
Strahlen und nicht auf Unter- 
schiede der Intensität ankommt, 
geht aus folgenden. Versuchen 
hervor : 

Versuch 4. Die Thiere be- 
finden sich in einem Glascylin- 
der a von etwa 3 cm Durchmesser, 

Fig. 2. 

der dem Lichte allseitig Durch- 
gang gewährt (Fig. 2). Ein zweites Glas b von dem gleichen 
Durchmesser ist auf der ganzen Oberfläche mit Ausnahme 
eines 2 mm breiten Streifens cd mit dickem, auf der Innen- 
seite schwarzem nicht glänzendem Papier überzogen. Legt 
man nun die beiden Gläser auf eine horizontale Tischplatte 
fest aneinander, richtet man ihre Längsachse senkrecht gegen 


— 33 — 

die Ebene F des Fensters und ist die für das Licht durch- 
gängige Seite cd des Glases b nach oben gekehrt, so wandern 
die Thiere aus dem Glase a in das Glas b, ohne beim Ueber- 
gange von a nach b zu stutzen oder umzukehren und zwar 
gehen sie in b an der belichteten Seite cd entlang nach der 
Fensterseite c des Glases. Die Gesammtmenge des Lichtes, 
von dem jede einzelne Raupe getroffen wird, ist aber in dem 
Glase b erheblich geringer als im Glase a, da ja in ersterem 
alle seitlichen Strahlen abgeblendet sind und das Thier nur 
Strahlen auf die Bauchseite empfängt; während im Glase a 
das Thier fast allseitig von Lichtstrahlen getroffen wird, von 
denen allerdings die von oben und vorn einfallenden der In- 
tensität nach die stärksten sind. Die Thiere gehen also in 
der Richtung der Lichtstrahlen zur Lichtquelle, selbst 
wenn sie dabei — nach menschlicher Empfindungs- 
weise geschätzt — aus einem „hellen" in einen 
,, dunkeln" Raum geführt werden. 

An der übrigen Innenfläche des Glases b findet man bei 
dieser Versuchsanordnung im Allgemeinen kein Thier. Dreht 
man die beiden Gläser um, sodass a an der Fensterseite, b an 
der Zimmerseite liegt, so wandern die Thiere natürhch wieder 
fensterwärts aus b nach a. 

Die bisher erwähnten Versuche sind in diffusem Tageslichte 
angestellt. Bringen wir die Thiere in direktes Sonnenlicht, so 
verlaufen die Versuche in derselben Weise wie im diffusen 
Tageslichte. Legt man das Glas mit der Längsachse in die 
Richtung der Strahlen, so bewegen sich die Thiere in der Rich- 
tung der Strahlen gegen die Sonne hin und bleiben an dem 
der vSonne zugewendeten Ende des Glases dichtgedrängt dauernd 
sitzen, obwohl die hohe Temperatur ihnen in ihrem Hunger- 
zustande nicht zuträglich ist. Legt man das Glas mit der 
Längsachse senkrecht gegen die Strahlen , so vertheilen sich 
die Thiere über die ganze Länge des Glases, bleiben aber an 
der Sonnenseite desselben. Im direkten Sonnenlichte verlaufen 
die Orientirungsbewegungen nur viel rascher als im diffusen 
Tageslichte. 


Versuch 5. Durch das Fenster F fällt ein schmales 
Bündel SS direkten Sonnenlichtes schräg zur Ebene des Fensters 
auf eine horizontale Tischplatte (Fig. 3). Der vom Sonnenlichte 
nicht getroffene Theil der Tischplatte wird von Strahlen diffusen 
Tageslichtes getroffen. Sorgt man dafür, dass die Thiere zu 
s Beginn des jetzt zu schildern- 

den Versuches am Ende a des 
Glases gesammelt sind und legt 
man das Glas so auf die Tisch- 
platte, dass a im direkten 
Sonnenlichte, die andere Hälfte 
b des Reagenzglases im diffusen 
Tageslichte liegt, dass aber b 
der Ebene des Fensters näher 
ist als a, so ereignet sich fol- 
gendes: 

Die Thiere wandern von a 
Fig. 3- aus durch das Bündel direkten 

Sonnenlichtes nach b ins diffuse Tageslicht und bleiben hier 
an der Kuppe des Glases sitzen. Sie überschreiten, ohne einen 
Versuch zur Umkehr in das direkte Sonnenlicht zu machen, 
die Grenze von diesem in das diffuse Tageslicht. 

Dieser Versuch ist nur verständlich bei der Annahme, 
dass die Orientirung der Thiere durch die Rich- 
tung der Strahlen bestimmt ist. Der anziehenden Kraft 
der direkten Sonnenstrahlen hält der Widerstand des Glases 
das Gleichgewicht. Ausser den direkten Sonnenstrahlen wirken 
noch die Strahlen des Himmelslichtes. Den in der Rich- 
tung b*— ^a verlaufenden Strahlen des Himmels- 
lichtes kann und muss dasThier folgen. Wollte man, 
wie es bei Zoologen üblich ist, annehmen, dass diese Thiere 
„die Helligkeit Heben" — oder korrekter, dass sie das inten- 
sivere Licht vorziehen — so ist gar nicht einzusehen, warum 
sie nicht im direkten Sonnenlichte sitzen bleiben oder wenig- 
stens sich scheuen, in das diffuse Tageslicht zu wandern. 

Wiederholt man denselben Versuch nur mit dem Unter- 


- 35 - 

schiede, dass b im direkten Sonnenlichte und a im diffusen 
Tageslichte sich befindet und sitzen die Thiere wieder anfangs 
bei a, so wandern sie wie vorhin gegen das Fenster nach b, 
diesmal also in das direkte Sonnenlicht, um hier wie vorhin 
dauernd sitzen zu bleiben. 

Dass der Versuch ebenso verläuft, wenn man das ganze 
Glas in das diffuse Tageslicht bringt und der Winkel des Glases 
mit der Ebene des Fensters derselbe bleibt, ist schon früher 
hervorgehoben. 

Nach alledem wird, wie ich glaube. Niemand 
daran zweifeln, dass die Richtung der Progressiv- 
bewegung derRaupen vonPorthesia chrysorrhoea 
bestimmt ist durch die Richtung derStrahlen einer 
Lichtquelle und nicht durch die Unterschiede der Intensität 
des Lichtes an den verschiedenen Stellen im Räume. Die 
positiv heliotropischen Thiere sind gezwungen, den oralen 
Pol der Lichtquelle zuzuwenden und in der Richtung der 
Strahlen zur Lichtquelle zu wandern. 

2. Die Abhängigkeit der Orientirungs-Bewegungen von der Brechbarkeit 
der Strahlen. 

Ich will nun zeigen, dass bei den Raupen von Por- 
thesia chrysorrhoea vorwiegend die stärker brech- 
baren Strahlen des uns sichtbaren Sonnenspektrums 
die Orientirung bewirken. 

Versuch i. Legen wir das Reagenzglas auf eine horizon- 
tale Tischplatte und bedecken wir dasselbe mit einem Gehäuse 
von dunkelblauem Glase, so verhalten sich die Thiere ebenso, 
wie wenn das Reagenzglas unbedeckt ist. wSie gehen sofort 
und ausnahmslos auch in diffusem Tageslichte geradlinig 
an die Fensterseite des Glases und bleiben hier sitzen. Legen 
wir statt des dunkelblauen ein Gehäuse von rothem Glase auf, 
das unserem Auge viel heller erscheint als das blaue Glas, so 
tritt im Allgemeinen bei Anwendung von diffusem Tageslichte 
zunächst gar keine Aenderung in der Orientirung der Thiere 


— 36 — 

ein; nach längerer Zeit aber sammeln sich die Thiere auch 
unter dem rothen Glase an der Fensterseite des Behälters. 
Dagegen geht bei Anwendung von direktem Sonnenlichte die 
Orientirung rascher vor sich. Genau das Gleiche beobachtet 
man, wenn man statt des blauen Glases eine blaue Lösung 
von Kupferoxydammoniak und statt des Rubinglases eine 
Lösung von Kalibichromat anwendet. Dasselbe gilt für die 
folgenden Versuche, ohne dass ich es jedesmal noch besonders 
hervorhebe. Der Versuch beweist, dass i. die stärker 
brechbaren Strahlen denselben Effekt haben, wie 
die gemischten Strahlen, und dass 2. die schwächer 
brechbaren Strahlen dem Sinne der ausgelösten 
Bewegung nach ebenso wie die stärker brechbaren 
Strahlen, der Intensität des ausgelösten Effektes, 
nach aber schwächer wirken. Der Versuch beweist ferner, 
dass es falsch wäre, etwa nach Art der ,,Psychozoologen" zu 
behaupten, dass die Thiere „blauliebend" und „rothscheu" seien; 
denn in letzterem Falle hätten sie unter rothem Glase nach 
der Zimmerseite wandern müssen; sie wanderten jedoch unter 
dem rothen Glase ebenfalls nach der Fensterseite. Die Thiere 
sind weder „blauliebend" noch „rothscheu", sondern, wie pflanz- 
liche Gebilde, einfach positiv heliotropisch und die blauen 
Strahlen sind nur heliotropisch wirksamer als die rothen. Es 
besteht, wie ich hier ein für allemal hervorheben will, kein 
Gegensatz im Sinne der hinter dem blauen und rothen Schirme 
durch Licht ausgelösten Bewegungen, sondern nur ein Unter- 
schied in der Geschwindigkeit und Präcision der Orientirungs- 
bewegungen. 

Versuch 2. Das Reagenzglas hegt wieder auf der hori- 
zontalen Tischplatte mit der Längsachse senkrecht zur Ebene 
des Fensters. Die kleinen Raupen befinden sich zu Beginn 
des Versuches an der Zimmerseite des Glases. Wir bedecken 
die dem Fenster zugekehrte Hälfte des Reagenzglases mit 
einem Gehäuse von dunkelblauem Glase ; der Versuch verläuft 
gerade so, wie wenn das Reagenzglas unbedeckt bleibt. Die 
Thiere wandern an die Fensterseite des Reagenzglases und 


- 37 — 

bleiben hier unter dem blauen Gehäuse sitzen. Stellen wir 
den Versuch in der gleichen Weise an, nur dass wir das blaue 
Gehäuse nicht an der Fensterseite, sondern an der Zimmerseite 
auflegen, so wandern die Thiere ebenfalls wieder an die Fenster- 
seite des Behälters und bleiben ebenfalls wieder hier sitzen. 
Der Versuch beweist, dass die stärker brechbaren Strahlen 
allein ebenso wirken, wie das gemischte Licht, und der Um- 
stand, dass die Thiere aus dem unbedeckten Theile des Be- 
hälters unter das dunkelblaue Gehäuse gehen, zeigt zweitens 
wieder, was wir schon früher bewiesen haben, dass die positiv 
heliotropischen Thiere auch dann der Richtung der Strahlen 
folgen, wenn sie dabei von Stellen stärkerer Lichtintensität zu 
Stellen geringerer Lichtintensität gelangen. 

Versuch 3. Das Reagenzglas liegt wieder horizontal 
und mit der Längsachse senkrecht gegen das Fenster. Die 
Thiere sitzen zu Beginn des Versuches an der Fensterseite des 
Glases. Wir legen an der Fensterseite ein Gehäuse von 
rothem Glase auf (das uns viel heller erscheinen darf als das 
vorhin aufgelegte blaue Glas). Die Thiere erscheinen alsbald 
nach dem Auflegen des rothen Glases an der Zimmerseite 
desselben und sammeln sich an der Grenze des un- 
bedeckten und des vom rothen Gehäuse bedeckten 
T heiles des Behälters. Sassen die Thiere zu Beginn des 
Versuches an der Zimmerseite des Behälters, so gehen sie 
ebenfalls nur bis zu dieser Grenze. 

Es verläuft also der Versuch beim Auflegen 
des rothen Glases ebenso wie der früher erwähnte 
Versuch beim Auflegen eines undurchsichtigen 
Kartons. Dieser Versuch beweist in Verbindung mit dem 
vorhergehenden, dass in gemischtem Lichte fast allein die 
stärker brechbaren Strahlen heliotropisch wirksam sind. Da 
wir jedoch vorhin sahen, dass die durch ein rothes Glas oder 
eine rothe Lösung hindurchgegangenen Strahlen nicht absolut 
unwirksam sind, so zeigt dieser Versuch ferner, dass das schwache, 
von der Wand des Zimmers reflektirte Himmelslicht, das aber 


— 38 — 

blaue Strahlen enthält, wirksamer ist, als das durch das rothe 
Glas gegangene direkte Himmelslicht. Darum werden die an 
der Fensterseite unter dem rothen Gehäuse sitzenden Thiere 
an die Zimmerseite des Gehäuses gelockt und hier von den 
Strahlen des Tageslichtes festgehalten, wie ich das schon bei 
dem Versuche mit dem undurchsichtigen Karton ausgeführt 
habe. 

Versuch 4. Legt man das Glas wie vorhin mit der 
Längsachse senkrecht gegen das Fenster und überdeckt man 
dasselbe an der Fensterseite mit rothem , an der Zimmerseite 
mit blauem Glase, so sammeln sich die Thiere an der Grenze 
des rothen und blauen Glases unter dem blauen Glase. 

Versuch 5. Stellt man das Reagenzglas mit der Längs- 
achse parallel zum Fenster, so vertheilen sich die Thiere über 
die ganze Länge des mit blauem Glase bedeckten Theiles ihres 
Behälters. 

Aus all diesen Versuchen folgt, dass es wesentlich 
nur die stärker brechbaren Strahlen sind, welche 
dieOrientirung der Raupen von Porthesia chry- 
sorrhoea bedingen. Diese Thatsache mit der zuerst nach- 
gewiesenen ergiebt, dass die Thiere wesentlich durch 
die stärker brechbaren Strahlen des uns sichtbaren 
Sonnenspektrums gezwungen werden, ihre Median- 
ebene nahezu in die Richtung der Lichtstrahlen zu 
stellen und in dieser Richtung sich zur Lichtquelle 
zu bewegen. 

Der einzige Unterschied zwischen dem Heliotropismus 
dieser Thiere und demjenigen pflanzhcher Gebilde ist der, dass 
bei den Raupen die schwächer brechbaren Strahlen 
nicht so vollkommen unwirksam sind, wie das bei 
vielen Pflanzen der Fall ist. Doch sind über diesen Punkt 
noch genauere Untersuchungen im prismatischen Spektrum 
anzustellen. 


39 


3. Ueber die Abhängigkeit der Orientirungs-Bewegungen von der Intensität 
der Lichtstrahlen. 

Es ist eine Eigenthümlichkeit aller thierischen wie pflanz- 
lichen Reizerscheinungen, dass nur von einer gewissen Inten- 
sität an die äussere Reizursache im Stande ist, Reizwirkungen 
auszulösen. Es lässt sich leicht zeigen, dass bei zunehmender 
Dämmerung alsbald ein Zeitpunkt eintritt, in welchem das 
durchs Fenster fallende Himmelslicht nicht mehr im Stande 
ist, die Raupen von Porthesia chrysorrhoea anzulocken. 

Befinden sich die Thiere zwischen 2 Lichtquellen, deren 
Intensität verschieden ist, so überwiegt die Wirkung der inten- 
siveren Lichtquelle. Man kann sich davon leicht überzeugen, 
wenn man die Thiere in ein Zimmer bringt, in welches von 
entgegengesetzten Seiten her Licht einfällt. Die Thiere wandern 
unter gleichen äusseren Umständen gegen das ihnen nähere 
Fenster. Eine obere Grenze der Lichtintensität lässt sich für 
die Thiere nicht konstatiren, da direktes Sonnenlicht noch 
wirksam ist. Künstliche Lichtquellen, welche stärker brech- 
bare Strahlen enthalten, wirken von einer gewissen Intensität 
an, ebensowohl richtend auf die Thiere wie natürliche Licht- 
quellen. In einem dunklen Zimmer werden die Raupen ebenso 
mächtig von einer Petroleumflamme angelockt wie die Motten. 
Nur kommt es bei den Raupen zu keiner Verbrennung, weil 
die Geschwindigkeit ihrer Progressivbewegung gering ist und 
sie Zeit haben umzukehren, ehe sie die Zone der tödtlichen 
Temperatur erreicht haben. Die Eigenthümlichkeit, von der 
Kerzenflamme angelockt zu werden, findet sich also auch bei 
solchen Thieren, welche auch vom direkten Sonnenlichte an- 
gezogen werden, gerade wie bei positiv heliotropischen Pflanzen, 

4. Das Licht wirkt bei konstanter Intensität dauernd als Reizursache. 

Lässt man das Reagenzglas, das mit der Längsachse senk- 
recht gegen die Ebene des Fensters gerichtet ist, unverändert 
liegen, so bleiben die Thiere dauernd an der Fensterseite des- 


— 40 - 

selben sitzen. Man kann auch unter diesen Umständen ruhig 
das Glas an der Zimmerseite öffnen, ohne dass auch nur ein 
Thier seinen Platz verlässt und aus dem Käfig entweicht. Aber 
merkwürdig ist es, dass die Thiere, wenn das Glas den Tag 
über liegen geblieben ist, auch des Nachts sitzen bleiben. Ich 
habe so die Thiere mehrere Tage in einem Reagenzglase ge- 
halten, das an der Zimmerseite offen war. Als ich aber dieses 
Glas am Tage um i8o° drehte, dauerte es kaum 2 Minuten, 
bis alle Thiere an das jetzt dem Fenster zugewendete offene 
Ende des Glases gewandert waren. Nunmehr krochen sie natür- 
lich aus dem Glase heraus. Ohne eine äussere Reizursache 
verlassen also die Thiere, wenn das Licht fehlt, den unter dem 
Einflüsse des Lichtes gewählten Ort im Allgemeinen nicht. 

5. Ueber den negativen Geotropismus und die Kontaktreizbarkeit der 
Raupen von Porthesia chrysorrhoea. 

Der Leser wird vielleicht bemerkt haben, dass in allen 
bisher erwähnten Versuchen das Glas, in welchem die Raupen 
sich befanden, mit der Längsachse horizontal gelegt wurde. 
Das geschah deshalb, weil die Thiere nicht nur in Bezug auf 
die heliotropische Reizbarkeit, sondern auch in Bezug auf die 
geotropische Reizbarkeit sich ganz wie die pflanzlichen 
Gebilde verhalten, aus deren Substanz ihr Körper sich auf- 
baut. "Wie auch so häufig bei positiv heliotropischen Pflanzen- 
theilen, so finden wir auch bei unseren Raupen negativen 
Geotropismus, d. h. die Thiere werden durch die Schwerkraft 
gezwungen, vertikal aufwärts zu kriechen und an der höchsten 
Stelle des Glases sitzen zu bleiben. Man stellt diese Versuche 
in einem dunklen Räume an. Die Längsachse des Glases hat 
die Richtung der Vertikalen. Wenn man nun das Glas um- 
kehrt und den oberen Pol zum unteren macht, so kriechen die 
Thiere immer wieder die vertikale Wand empor. Lässt man 
das Glas ruhig stehen, so bleiben auch die Thiere an der 
höchsten Stelle des Glases sitzen. Es ist bei diesen geotropi- 
schen wie bei den heliotropischen Versuchen nöthig, dass die 
Temperatur des Zimmers mindestens 15", wenn mög-lich aber 


— 41 — 

20*^—22° beträgt. Am allereinfachsten ist es, das Reagenz- 
glas der Längsachse nach in vertikaler Stellung in die Tasche 
zu stecken. In wenigen Augenblicken befinden sich die Thiere 
an der höchsten Stelle des Glases. Die höhere Temperatur 
erhöht die geotropische Reizbarkeit der Thiere. 

Es muss uns nun fraglich erscheinen, ob wir vorhin bei 
der Besprechung- des Heliotropismus der Thiere berechtigt 
waren, den Umstand, dass die Thiere an der oberen Seite des 
Glases kriechen und die Bauchseite gegen das Licht wenden, 
als eine Lichtwirkung aufzufassen ; es könnte sich ja hierbei 
auch um eine geotropische Reizerscheinung handeln. L^m das 
zu entscheiden, setzen wir die Thiere wieder in ein Reagenz- 
glas, das bis auf einen etwa 2 mm langen Streifen mit dickem, 
innen schwarzem Papier beklebt ist. Die schmale Seite, durch 
w^elche Licht in das Glas einfallen kann , richten wir nach 
unten und sorgen dafür, dass durch einen Spiegel diffuses 
Tageslicht von unten her in den Spalt einfällt. Die Thiere 
sammeln sich sofort an der basalen belichteten Seite des Glases. 
Der Heliotropismus ist also mächtiger als der Geotropismus, 
selbst wenn nur schwaches diffuses Tageshcht zur Verwendung 
gelangt. 

Die geotropischen Versuche gelingen nur dann, wenn die 
Thiere längere Zeit im Lichte sich befunden und sich nicht 
festgesetzt haben. Waren die Thiere längere Zeit im Dunkeln 
und lag das Glas ruhig, so kriechen sie nicht nach oben. Es 
überwiegt stets die orientirende Wirkung des Lichtes über die 
der Schwerkraft. Die Schwerkraftwirkungen scheinen wie die 
Lichtwirkungen nur in gewissen Lebensperioden deutlich her- 
vorzutreten; sie sind wenig^stens nicht immer sicher zu demon- 
striren. 

Die Kontakt-Reizbarkeit der Raupen von Porthesia chry- 
sorrhoea äussert sich in der Weise, dass die Thiere an den 
konvexen Seiten der Ecken und Kanten fester Körper fest- 
gehalten werden. Ich hatte die Kästen, in denen ich meine 
Raupen züchtete, auf der oberen Seite mit grossen viereckigen 
Glasplatten bedeckt. Dieselben verschlossen den Kasten nicht 


— 4^ — 

dicht, so dass die Thiere herauskriechen und auf die Glasplatte 
gelangen konnten. Selten nun traf man Thiere frei in der 
Ebene der Glasplatte. Die Thiere bewegten sich am rauhen 
seitlichen Rande der Platte; sie krochen dann natürlich nach 
der Fensterseite und setzten sich an einer Ecke der 
Platte dicht gedrängt fest. Ich habe dieses Verhalten 
Monate hindurch fast Tag für Tag konstatirt. Wenn ich die 
Thiere auf einen würfelförmigen Kasten setzte, so setzten 
sie sich auch zu Hunderten an einer der oberen konvexen 
Ecken fest. Natürlich haben nur sehr wenige an der Ecke selbst 
Platz. Aber man beobachtet ganz allgemein bei diesen Thieren, 
dass , wenn sich erst eins oder mehrere an einer Stelle fest- 
gesetzt haben, die anderen, die dahin gerathen, an ihrer Seite 
leicht festgehalten werden. Ein festsitzendes Thier wirkt auf 
ein kriechendes ebenfalls wie eine konvexe Kante. Dagegen 
habe ich nie beobachten können, dass die Thiere 
im Inneren von Würfel form igen Kästen an den gegen 
sie konkaven Ecken sich ansetzen. Daraus folgt, dass 
die Reibung beim Hingleiten über die konvexe Ecke den Reiz 
ausübt, der das Thier zwingt, sich dort festzusetzen; beim 
Hingleiten über die konkave Ecke fehlt natürlich diese Reibung. 

Durch diese drei Arten von Reizbarkeit ist die Lebens- 
weise der Thiere wesentlich bestimmt. Man triift sie an 
Obstbäumen und Sträuchern, wo sie in Gespinnsten in grösserer 
Zahl in einem Neste überwintern. Sobald es warm wird, ver- 
lassen die Thiere das Gespinnst. Der positive Heliotropismus 
und der negative Geotropismus zwingen sie, an den Sprossen 
bis zur Spitze aufwärts zu kriechen und die Kontaktreizbarkeit 
hält sie an den kleinen Knospen fest. Dass sie nicht etwa 
durch den Geruch oder durch einen besonderen geheimniss- 
vollen „Instinkt" an die Knospen geleitet werden, kann man 
leicht dadurch darthun, dass man die Thiere durch die ein- 
fache Lichtwirkung zwingen kann , neben dem Futter zu ver- 
hungern. 

Die Thiere wandern im Reagenzglase alsbald an die 
Fensterseite oder nach oben ; befindet sich zimmerwärts oder 


— 43 — 

tiefer im Reagenzglase ein Spross mit Knospen, so bleiben 
die Thiere gleichwohl da sitzen, wo das Licht oder die Gravi- 
tation sie einmal hingetrieben haben und festhalten. Sitzen sie 
aber am Futter, so wirkt dasselbe ebenfalls als Reizursache, 
die mächtiger sein kann als der Reiz, den das Licht ausübt. 
Es ist alsdann nicht möglich, die Thiere durch das Licht 
vom Futter wegzulocken. 

Alle diese Arten von Reizbarkeit kann man am leichtesten 
darthun, wenn man Thiere hat, die eben aus dem Neste, in 
dem sie überwintern, ausgeschlüpft und noch nüchtern sind. 
Sobald die Thiere gefressen haben und der Häutung sich nähern, 
nimmt die Reizbarkeit ab und zur Zeit der Häutung selbst ist 
es fast ganz unmöglich, eine Reaktion auf Licht oder Schwer- 
kraft an ihnen nachzuweisen. Sie sitzen dann ruhig und man 
findet sie alsdann auch auf einer horizontalen Platte, die Bauch- 
seite gegen den Schwerpunkt der Erde oder den Rücken gegen 
das Licht richtend. 

6. Die Wirkung der Wärme auf die Raupen von Porthesia chrysorrhoea. 

Die Raupen von Porthesia chrysorrhoea verhalten sich 
gegen eine Wärmequelle umgekehrt wie gegen eine Licht- 
quelle: sie bewegen sich von der Wärmequelle fort. Befinden 
sich die Thiere in einem für Lichtstrahlen undurchgängigen 
Behälter und bringt man denselben in die Nähe eines geheizten 
Ofens, so verlassen die Thiere die dem Ofen zugekehrte Seite 
des Behälters. Dagegen werden die Thiere durch die 
Wärmestrahlen nicht wie durch die stärker brech- 
baren Lichtstrahlen zur Progressivbewegung in 
einer geradlinigen Richtung gezwungen. Die rich- 
tende Kraft der stärker brechbaren Strahlen des uns sicht- 
baren Sonnenspektrums ist grösser als die richtende Kraft 
der dunkeln Wärmestrahlen. So ist es möglich, dass die- 
selben Thiere, welche eine dunkle Wärmequelle fliehen, dennoch 
in der Richtung der Sonnenstrahlen an die Sonnenseite des 
Behälters gehen. — Es ist eine bekannte Thatsache, dass die 


— 44 — 

Reizbarkeit von der Temperatur der Gewebe abhängt. Ich 
habe auch schon erwähnt, dass in einer Temperatur von 
weniger als ca. 13^ C. die Raupen überhaupt nicht mehr auf 
Licht reagirten. Allein es lässt sich auch zeigen, dass die 
heliotropische Reizbarkeit mit zunehmender Temperatur zu- 
nimmt. 

Wenn man die Thiere bei Tage in einem Zimmer von ca. 18° 
hat, so wird man finden, dass in einer gewissen Entfernung 
vom Fenster die Thiere sich nicht mehr gegen das vom Fenster 
einfallende Licht einstellen. Befindet sich aber ein Ofen in 
der Nähe oder erhöht man die Temperatur im Behälter um 
einige Grad durch die schwach leuchtende Flamme eines 
Bunsenbrenners, so gehen die Thiere je nach dem Betrage der 
Temperaturerhöhung rascher an die Fensterseite. Dabei ist es 
gleichgültig, ob der Brenner an der Fenster- oder an der 
Zimmerseite des Behälters sich befindet. Stets aber kann man 
mit Leichtigkeit konstatiren, dass die Orientirungsbewegungen, 
wenn man die Temperatur erhöht, rascher ablaufen und dass 
die Richtung der Progressivbewegung viel genauer mit der 
Richtung der Lichtstrahlen zusammenfällt. 

Erhöht man aber die Temperatur auf 30° und darüber, so 
werden die Thiere sehr unruhig. Sie heben das vordere Körper- 
ende über Gebühr hoch bei der Bewegung, wodurch die Ge- 
schwindigkeit der Progressivbewegung verringert wird. Die 
geeignetste Temperatur für die Demonstration der heliotropi- 
schen Orientirungsbewegungen liegt über 20'' und unter 30°. 

Die Versuche an Raupen von Porthesia chrysorrhoea sind 
typisch und ich habe dieselben in der gleichen Form an etwa 
100 Species von Insekten durchgeführt. Ich habe niemals ein 
positiv heliotropisches Insekt gefunden, bei dem die Abhängig- 
keit vom Lichte anderer Art wäre als die von Chrysorrhoea. 
Ich habe danach den Eindruck gewonnen, dass alles thierische 
Protoplasma, wie wohl auch das pflanzliche hehotropisch reiz- 
bar ist und dass, wo das scheinbar nicht der Fall ist, die helio- 
tropische Reaktion nur durch andere Ursachen vorübergehend 


oder dauernd gehemmt ist. Es würde unter diesen Umständen 
nur wenig Sinn haben, alle Versuche, die ich angestellt habe, 
in dieser Schrift einzeln mitzutheilen. Das würde darauf hinaus- 
kommen, immer wieder dieselben Erscheinungen, nur jedesmal 
an den Namen eines anderen Insektes geknüpft, zu wieder- 
holen. Da es nur neg-ativ und positiv heliotropische Thiere 
giebt, so ist es hier von sehr untergeordnetem Interesse, von 
jedem einzelnen Thiere zu wissen, zu welcher der beiden 
Klassen es gehört. Dagegen glaube ich, dass es nöthig ist, 
an einzelnen Beispielen zu entwickeln, welche Bedeutung der 
Heliotropismus für die Lebensgestaltung der Thiere besitzt. 


VI. 


Ueber den positiven Heliotropismus und den Schlaf 
der Schmetterlinge. 


Unsere Kenntnisse über das Verhalten der Schmetterlinge 
gegen das Licht sind wesentlich auf dem Standpunkte stehen 
geblieben, der in folgender Bemerkung von Reaumur zum Aus- 
druck gelangt: „II est singulier que les Papillons qui fuient 
la lumiere du jour soient precisement ceux qui se rendent dans 
les chambres eclairees." 

Das Paradoxe, dass Schmietterlinge, welche bei Tage sich 
nicht sehen lassen, Abends in die Flamme fliegen, während die 
Tagschmetterlinge jenen tragischen „Instinkt" der Nachtschmetter- 
linge anscheinend nicht besitzen, ist bis heute nicht aufgeklärt. 
Es fehlt zwar nicht an A^ermuthungen über diesen Gegenstand. 
Romanes, ein Schüler Darwins, meint, die Lampe sei den Älotten 
ein „ungewohnter Gegenstand" und das „A^erlangen, diesen un- 
gewohnten Gegenstand zu prüfen", treibe die Motten in die 
Flamme. Wir sehen jedoch, dass die Raupen von Porthesia 
chrysorrhoea sowohl zur Petroleumlampe wie zur Sonne kriechen. 
Nach Romanes müsste diesen Thieren aber doch die Sonne 
„ein bekannter Gegenstand sein". Derartige „psychologische" 
Meinungen, wie die von Romanes, sind natürlich für die Ana- 
lyse der Lebenserscheinungen ebenso indifferent wie die Rede- 
reien der Philosophen (z. B. Hegels) über die physikalischen 


Erscheinungen. Die naturwissenschaftliche Analyse des Ver- 
haltens der Nachtschmetterlinge gegen das Licht führt zu einer 
sehr einfachen Aufklärung des Paradoxons. 

Versuch i . Schmetterlinge von Sphinx Euphorbiae, 
Bombyx lanestris oder beliebige andere Nachtschmetterlinge 
werden in einem grossen Glaskasten gehalten. Der Kasten be- 
findet sich in einem Zimmer, in welches nur Himmelslicht, aber 
kein künstliches Licht dringt. Sobald die Thiere bei beginnen- 
der oder weit vorgeschrittener Dämmerung zu fliegen beginnen, 
richten sie ihren Flug an die Fensterseite ihres Kastens; so 
oft man auch den Kasten umdreht, gehen die Thiere immer 
wieder zur Fensterseite desselben zurück. Dieser Versuch 
wird ergänzt durch folgende Beobachtung: 

Ich Hess die Puppen von Nachtschmetterlingen in einem 
offenen Behälter stehen. Die Schmetterlinge krochen auch 
meist in den Nachtstunden aus. Ich fand sie am anderen 
Morgen regelmässig am geschlossenen Fenster des 
Zimmers. Hier blieben sie den Tag über, dem Lichte völlig 
exponirt, sitzen. Und endlich: Brachteich die Nacht- Schmetter- 
linge dazu, bei Tage zu fliegen, so nahmen sie ihren Flug zum 
Fenster wie jedes andere positiv heliotropische Insekt. Diese 
Versuche beweisen, dass die Thiere nicht nur durch die Flamme, 
sondern auch durch das diffuse Himmelslicht angezogen 
w^erden. Sie beweisen ferner, dass die Ansicht Reaumur's, als 
ob die Nachtschmetterlinge das Tageslicht fliehen, falsch ist. 
Die Thiere sind vielmehr positiv heliotropisch auch dem Himmels- 
lichte gegenüber, wenn auch, wie wir gleich sehen werden, 
dieser positive Heliotropismus bei Tage durch eine andere 
Erscheinung der Reizbarkeit verdeckt wird. 

Versuch 2. Ich brachte Schmetterlinge des Wolfsmilch- 
schwärmers in ein Zimmer, das nur auf einer Seite ein Fenster 
hatte. An der dem Fenster gegenüberhegenden Zimmerwand 
befand sich eine Petroleumlampe. Sobald die Thiere (bei vor- 
geschrittener Dämmerung") zu schwärmen begannen, brachte ich 
sie in die Mitte des Zimmers, so dass sie vom Fenster wie von 
der Lampe gleich weit entfernt waren und Hess sie frei. Die 


— 48 — 

Thiere nahmen ihren Fkig zum Fenster. Brachte ich sie da- 
gegen in unmittelbare Nähe (ca. i m Abstand) von der Lampe, 
so flogen sie in die Flamme. Ich wiederholte diesen Versuch 
und überzeugte mich, dass sie stets zu einer dieser beiden Licht- 
quellen flogen, zum Fenster oder zur Lampe; zu letzterer aber 
nur dann, wenn sie sich in unmittelbarer Nähe derselben be- 
fanden. 

Dieser Versuch zeigt, dass nicht einmal eine Bevorzugung 
des künstlichen Lichtes vor dem natürlichen stattfindet, sondern 
dass das künstliche Licht nur dann anziehend auf die Thiere 
wirkt, wenn seine Intensität stärker ist als die des Himmels- 
lichtes, was zur Nachtzeit dann der Fall ist, wenn der Abstand 
der Thiere von der Flamme unter eine gewisse von der In- 
tensität der Flamme abhängige Grösse sinkt. Die helio- 
tropische Attraktionssphäre eines elektrischen ßogenlichtes und 
damit die Zahl der in dasselbe gelangenden Falter ist deshalb 
weit grösser als die Attraktionssphäre einer Kerzenflamme. 

Versuch 3. Es bleibt noch nachzuweisen, dass wesent- 
lich nur die stärker brechbaren Strahlen die Bewegungen der 
Nachtschmetterlinge zur Lichtquelle bestimmen. Ich beob- 
achtete Schmetterlinge von Sphinx Euphorbiae, die um 9 Uhr 
Abends zu schwärmen begonnen hatten. 

Die Thiere befanden sich in einem grossen, 40 cm langen 
Kasten, dessen obere Wand von Glas war. Wie ich nun auch 
den Kasten drehte, die Thiere flogen stets sofort der Fenster- 
seite des Kastens zu und drängten sich hier gegen die obere 
Glaswand, von wo das Licht einfiel. Als ich nun an der Fenster- 
seite des Kastens rothes Glas auflegte, flogen die Thiere sofort 
zimmerwärts. Sie blieben an der vorderen gegen das Fenster 
gerichteten Grenze des vom rothen Glase unbedeckten Theiles 
des Behälters stehen und suchten hier in die Höhe zu fliegen. 
Als ich aber statt des rothen blaues Glas an der Fensterseite 
des Kastens auflegte, flogen die Thiere sofort unter das blaue 
an die Fensterseite des Kastens. Um 9 Uhr 15 Min. waren die 
Thiere wieder vollkommen ruhig und reagirten nun nicht 
mehr auf Licht. Sie blieben auch am nächsten Tage voll- 


— 49 — 

kommen ruhig, dem vollen Tageslichte preisgegeben, am Fenster 
sitzen , ohne einen Versuch zu machen , sich in dem Kasten 
vor dem Lichte zu verkriechen, wozu hinreichende Gelegen- 
heit geboten war. 

Die Thatsache , dass die Nachtschmetterlinge durch die 
stärker brechbaren Strahlen des Spektrums gerichtet werden, 
habe ich auch an anderen Exemplaren von Sphinx Euphorbiae 
wiederholt konstatirt. Es wird danach Niemand erwarten, dass 
nun im Lampenlichte etwa andere Strahlen als die stärker 
brechbaren Bewegungen auslösen. Bei Schmetterlingen von 
Geometra piniaria habe ich mich davon überzeugt, dass sie 
hinter blauem Glase von der Lampe leicht angelockt werden, 
hinter rothem dagegen nicht. 

Die Nachtschmetterlinge scheuen also weder das Himmels- 
licht, noch intensives Licht, noch geben sie dem künstlichen 
Lichte den Vorzug vor dem Himmelslichte; der richtige Ausdruck 
der Thatsachen ist vielmehr der, dass die meisten Arten nur des 
Nachts auf Licht reagiren, alsdann aber positiv heliotropisch 
sich erweisen wie die Tagschmetterlinge . Bei den Schmetter- 
lingen findet wie bei vielen Pflanzen eine periodische 
Schwankung der Reizbarkeit statt und diese Schwan- 
kung entspricht dem Wechsel von Tag und Nacht. 
Wie gewisse Blumen ihren Kelch bei Nacht, andere bei Tage 
öffnen, so fliegen gewisse Schmetterlinge nur bei Tage, andere 
nur bei Nacht. Beide Klassen von Schmetterlingen aber sind 
in gleicher Weise positiv heliotropisch und es hat den Anschein, 
als ob die Reizbarkeit der Nachtschmetterlinge gegen Licht 
nicht etwa geringer, sondern grösser ist als die der Tag- 
schmetterlinge ; denn die Lichtintensität, welche in der Dämme- 
rung bei Nachtschmetterlingen noch heliotropische Erscheinungen 
auslöst, ist anscheinend viel geringer als die minimale Intensität, 
welche die Tagschmetterlinge zu Orientirungsbewegungen reizt. 

Die Schlafbewegungen der Schmetterlinge sind vielleicht 
von noch grösserer Komplizirtheit wie die gleichen Erschein- 
ungen bei den Pflanzen. Ein Punkt lässt sich mit Sicherheit 
feststellen, nämlich, dass die Periodicität der Schlaf bewegungen 


- 50 — 

auch bei den Schmetterlingen in den ersten zwei bis drei Tagen 
sich nicht ändert, wenn man die Thiere dauernd im Dunkeln hält. 
Die Nachtschmetterlinge fahren unter diesen Umständen fort, zu 
ihrer gewohnten Zeit unruhig zu werden. Reaumur hat schon an- 
gegeben, dass auch in einer Schachtel die Nachtfalter des Abends 
zu fliegen beginnen. Ich habe die gleichen Erfahrungen im 
Dunkelzimmer gemacht. Ich muss es dagegen einstweilen noch 
unentschieden lassen, ob nicht diese Periodicität sich schliess- 
lich verliert, wenn es gelingt, die Thiere noch länger im Dunkel- 
zimmer zu erhalten. Ich habe viele Versuche an Sphinx Eu- 
phorbiae darüber angestellt, ob es möglich ist, durch plötz- 
lich e Verminderung der Lichtintensität Nachtschmetter- 
linge auch zur Tageszeit zum Schwärmen zu bringen. Wenn 
ich die Thiere vor Erschütterung bewahrte, gelang mir das 
in den Vormittagsstunden zwischen 6 und 12 Uhr nie. 
Dagegen gelang es mir wohl in den Nachmittagsstunden, lange 
vor Eintritt der Dämmerung. Ich will einige Erfahrungen mit- 
theilen: Ich setzte einen Wolfsmilchschwärmer, der Abends 
9 Uhr zu schwärmen begonnen hatte, den nächsten Tag früh 
an die Gardine des Fensters. Er blieb ruhig sitzen. Mittags 
um 2 Uhr 45 Min. setzte ich das Thier in den Glaskasten zurück, 
der in einer dunklen Ecke stand und liess nur einen kleinen 
Spalt frei , durch welchen Licht einfiel. Eine Stunde verging, 
ohne dass das Thier seinen Platz verliess. Dann ging es an 
die Lichtseite des Kastens, ohne zu schwärmen. Ich trug das 
Thier zum Fenster zurück; es blieb ruhig sitzen. Nach 20 Min. 
brachte ich es wieder in den dunklen Kasten. Eine halbe Stunde 
später, nach halb 5 Uhr, fing es endlich an, richtig zu schwärmen. 
Den nächsten Tag liess ich das Thier ruhig am Fenster 
sitzen und nun begann es wieder wie am ersten Tage erst um 
9 Uhr Abends bei vorgeschrittener Dämmerung zu 
schwärmen. Am nächsten Tage liess ich das Thier im dunkeln 
Kasten sitzen und nun wurde es schon um 3^2 Uhr Nachmittags 
lebendig. Am folgenden Tage zog Mittags ein schweres Ge- 
witter herauf; bei der eintretenden Verdunkelung fing der Wolfs- 
milchschwärmer, der bis dahin ruhig am Fenster gesessen 


— 51 — 

hatte, an zu schwärmen. Die gleichen Erfahrungen habe ich 
an anderen Exemplaren der gleichen Species gemacht. Daraus 
scheint mir hervorzugehen, dass es bei Sphinx Euphorbiae 
möglich ist, durch Verminderung der Lichtintensität den Zeit- 
punkt des Erwachens zu beeinflussen, aber nur dann, wenn 
dieser Zeitpunkt auch ohne den künsthchen Eingriff schon nahe 
bevorsteht. 

Die TagschmetterHnge sind wie die Nachtschmetterlinge 
positiv heliotropisch. Auffallend ist nur, dass bei gewissen 
Tagschmetterlingen die Lichtintensität, welche noch Orientirungs- 
Bewegungen auszulösen im Stande ist, sehr gross sein muss. 
Falter von Papilio machaon, die bei mir ausgeschlüpft waren, 
blieben selbst am hellen Tage am Fenster im diffusen Tages- 
lichte ruhig sitzen und Hessen sich von mir auf dem Finger 
herumtragen; sobald ich sie aber in die Strahlen der Sonne 
brachte, flogen sie auf und in der Richtung der Strahlen gegen 
das Fenster und zwar zuweilen so heftig, dass sie wie betäubt 
herunterfielen. Sie pressten im direkten Sonnenlichte ihren 
Körper gegen die Fensterscheiben. Im diffusen Tageslichte 
führten sie etwaige Orientirungs - Bewegungen gegen Licht 
kriechend aus, während das direkte Sonnenlicht Flugbeweg- 
ungen auslöste. Meine Versuche, Papilio machaon durch das 
schwache Licht einer Petroleumlampe anzulocken, schlugen fehl. 

Ich will hier die allgemeinen Resultate meiner Beobach- 
tungen an Schmetterlingsraupen anschliessen. Bei den meisten 
Raupen , auch bei den Raupen von Sphinx Euphorbiae habe 
ich diese periodischen Schwankungen der heliotropischen Reiz- 
barkeit nicht gefunden. Die von mir untersuchten Raupen 
reagirten zu jeder Tages- und Nachtzeit auf Licht. Aber 
darin stimmen die Raupen mit den Schmetterlingen 
iiberein, dass sie, soweit ich bis jetzt gefunden habe, 
alle ausnahmslos positiv heliotropisch sind. 

Dieser positive Heliotropismus findet sich auch in höchst 
energischer Weise bei der Raupe des Weidenbohrers, die im 
Stamme der Weide lebt und dem Lichte gar nicht ausgesetzt 

4* 


— 52 — 

ist. Es liegt hier derselbe Fall vor, der auch im Pflanzenreiche 
vorkommt. Die Wurzeln sind heliotropisch reizbar und können 
doch, wie Sachs hervorhebt, unter normalen Verhältnissen aus 
ihrem Heliotropismus gar keinen Nutzen ziehen ; derselbe „kann 
ihnen also gewiss nicht nach Darwin'schen Grundsätzen ange- 
züchtet worden sein". Nach der Darwin'schen Vorstellung hätte 
man auch erwarten sollen, dass die Raupe des Weidenbohrers 
etwa negativ heliotropisch oder doch indifferent gegen Licht sei. 
Die Lebensweise eines Thieres ist eben die Resul- 
tante aus allen Arten von Reizbarkeit des Thieres 
und so kann es kommen, dass ein Thier positiv heliotropisch 
sein kann , auch wenn es gar keine Gelegenheit hat, davon 
Gebrauch zu machen. Wie die Schmetterlingsraupen verhalten 
sich auch die Larven vieler Blattwespen. An den Larven von 
Nematus ventricosus z. B. habe ich ganz die gleichen Beobacht- 
ungen angestellt wie die an Porthesia chrysorrhoea beschriebenen. 

Es ist mir bisher nicht gelungen, bei einheimischen Puppen 
eine heliotropische Reaktion auf die Einwirkung von diffusem 
Tageslichte nachzuweisen. Dagegen hat Wilh. Müller^) solche 
Wirkungen bei südamerikanischen Species konstatirt. Die Puppen 
sind im Stande, in 3 Segmentverbindungen Bewegungen aus- 
zuführen. In den von Müller untersuchten Fällen war bei 
einzelnen Species lediglich eine seitliche Krümmung nach rechts 
oder links möglich; bei anderen handelte es sich lediglich um 
eine Krümmung des Körpers dorsalwärts, bei einer dritten 
Klasse von Puppen um eine Verbindung beider Arten von 
Krümmungen. Müller beobachtete nun , dass alle 3 Klassen 
von Bewegungen unter dem Einflüsse des Lichtes erfolgen 
können. Bei einigen Puppen fand er, dass sie sich sowohl 
nach dem Lichte hinwenden, wie dass sie sich von ihm fort- 
wenden. Ferner zeigte sich die Thatsache, dass die Thiere, 
wenn sie längere Zeit im Dunkeln waren, „einige Zeit brauchen, 
um der Wirkung des Lichtes zugänglich zu werden". Was 


1) ^ilüller, Südamerikanische Nymphalideniaupen. ZoologiscFie Jahrbüche: 
herausgegeben von Spengel Bd. I, 1886, S. 568 u. fif. 


— 53 — 

die Auffassung" der Erscheinung-en betrifft , so bewegt sich 
Müller in rein Darwinistischen Vorstellungen, die den Gedanken, 
dass hier dieselben Erscheinungen vorliegen wie im Helio- 
tropismus pflanzlicher Gebilde, auch nicht einmal streifen. 

Ueber den negativen Geotropisnfius der Schmetterlinge. 

Die Orientirungsbewegungen der Neugeborenen oder der 
aus dem Ei ausgeschlüpften Thiere sind meist völHg missver- 
standen worden, weil man sie immer als Funktion mysteriöser 
-,, Instinkte" der Thiere auffasste, während diese Orientirungs- 
bewegungen in Wirklichkeit Reizwirkungen äusserer Kräfte sind. 
Dem Schmetterling, der eben der Puppenhülle entschlüpft, weist 
dieselbe Ursache den Weg an , welche auch dem fallenden 
Steine und dem Laufe der Planeten die Bahn vorschreibt, näm- 
lich die Gravitation. Die geotropische Reizbarkeit wird zur 
Zeit des Ausschlüpfens besonders mächtig, das Thier ist so 
lange unruhig und ist gezwungen, so lange umherzulaufen, bis 
-es an eine vertikale Wand gelangt, an der es die Längs- 
achse seines Körpers in die Richtung der Vertikalen mit dem 
Kopfe nach oben stellen kann. Dort bleibt es ruhig hängen 
und dabei entfalten sich seine Flügel. Die lebhafte Entwicke- 
lung des negativen Geotropismus zur Zeit des Ausschlüpfens 
ist keine vereinzelte Erscheinung bei den Insekten. Im Sommer 
hndet man an den Ufern der Flüsse in Unzahl die Hautskelette 
derEphemeridenlarven. Sie sitzen an Grashalmen oder an steilen 
Uferwänden, mit der Längsachse meist in vertikaler Richtung, 
mit dem Kopfe nach oben. Dass hier wesentlich wie bei den 
Schmetterlingen die Schwerkraft und nicht bloss das Licht im 
Spiele ist, geht daraus hervor, dass ich die Skelette unter 
Brücken in derselben Orientirung gefunden habe, obwohl hier 
kein Licht von oben her die Thiere treffen konnte. 

Die Beobachtung an den Ephemeridenlarven widerlegt auch 
die Annahme, als sei die Entfaltung der Flügel der „Zweck" jener 
Orientirung des ausgeschlüpften Schmetterlings. Denn bei den 
Ephemeridenlarven tritt der negative Geotropismus schon zu einer 
Zeit auf, in der gar keine Flügel vorhanden sind. Auch die 


— 54 - 

Schmetterlingsraupe ist schon, Avenn auch nicht so ausge- 
sprochen, wie der eben ausgeschlüpfte Schmetterling, negativ 
geotropisch. Unmittelbar nach dem Ausschlüpfen des Schmetter- 
lings ist der Geotropismus viel intensiver als der Heliotropismus ; 
eine im Thierreiche sehr seltene Erscheinung, Sitzt das frisch 
aus der Hülle ausgeschlüpfte Thier an einer vertikalen Wand, 
so ändert es seine Orientirung gegen den Schwerpunkt der 
Erde nicht, wenn sich das Licht nach Richtung, Brechbarkeit 
oder Intensität ändert. 

Wie der Heliotropismus in bestimmten Epochen besonders 
hervortritt, so findet das Gleiche , wie die Erfahrungen an 
Schmetterlingen lehren, auch bei den geotropischen Reizerschei- 
nungen statt. Bei Amphipyra habe ich unmittelbar nach dem 
Ausschlüpfen des Schmetterlings energischen negativen Geo- 
tropismus konstatirt. Einige Tage später fand ich die Thiere 
in jeder Orientirung gegen die Vertikale. Sie zogen es zwar 
vor, sich an vertikalen Wänden aufzuhalten ; doch krochen sie 
ebenso gern in horizontale Falten und Ritzen. 


VIL 
Ueber den positiven Heliotropismus der Blattläuse. 


Wer eine Rose, die mit ungeflügelten Blattläusen besetzt 
ist , näher betrachtet , wird leicht bemerken , dass die über- 
wiegende Mehrzahl der Thiere in einem bestimmten Sinne gegen 
die Pflanze eingestellt ist. An einem vertikalen Spross sitzen 
sie mit dem Kopfe nach unten und dem After nach oben; an 
den Blättern finden sie sich meist an der Unterseite, der Mehr- 
zahl nach an den Hauptnerven. Auch hier ist eine gewisse 
Regelmässigkeit der Orientirung noch zu bemerken, insofern 
als die Thiere am Hauptnerven den oralen Pol gegen den Stiel, 
den aboralen Pol aber gegen die Spitze des Blattes richten. 
Es scheint also die Einstellung dieser Thiere an der Pflanze 
durch die Struktur der Pflanzenorgane, nicht aber unmittelbar 
durch äussere Kräfte bestimmt. 

Es verhalten sich die Blattläuse nicht an allen Pflanzen 
so wie an der Rose. An einer Palme habe ich beispielsweise 
keine so bestimmte Orientirung der Thiere zur Pflanze ge- 
funden, obwohl auch hier die untere Seite der Blätter bevor- 
zugt war. 

Es wäre aber doch denkbar, dass die Blattläuse durch das 
Licht oder die Schwerkraft gezwungen würden, gerade die 
untere Seite der Blätter aufzusuchen. Ich kehrte mehrere 
Blätter einer Cineraria, deren Rückseite mit Blattläusen über- 


- 5(i — 

sät war , um , sodass die dorsale Seite nach oben und gegen 
das Fenster gerichtet war und fixirte die Blätter in dieser 
Stellung. Ich beobachtete die Thiere 2 Tage hindurch und 
konstatirte durch Zählungen, dass die Thiere ruhig sitzen blieben. 
Denselben Versuch mit demselben negativen Erfolge stellte ich 
an Blattläusen von Palmenblättem an^). 

Fast negativ war der Erfolg bei meinen Versuchen, etwas 
näheres über die Orientirung der ungeflügelten neugeborenen 
Blattläuse zu erfahren, nachdem ich sie von der Pflanze ent- 
fernt und in einem Glase gesammelt hatte. Bei den älteren 
ungeflügelten Thieren konnte man eine Neigung, der Lichtquelle 
zuzuwandern, wohl bemerken. Ausserordentlich bestimmt 
war jedoch die Orientirung der Blattläuse gegen das 
Licht, sobald ihnen Flügel gewachsen waren. In diesem 
Zustande sind sie vielleicht die geeignetsten Thiere, um die Er- 
scheinungen des thierischen Heliotropismus darzuthun. Es sind 
nicht alle Species gleich reizbar, die besten Thiere lieferten 
mir die Cinerarien. Ich habe aber keine Blattlausart getroffen, 
welche nicht ausgesprochen positiv heliotropisch gewesen 
wäre. Ich hielt die Pflanzen am geschlossenen Fenster, die 
Sonne lockte die Thiere an die Fensterscheiben, an der sie 
aufwärts krochen. Berührt man die Thiere leicht mit der Spitze 
einer Stahlfeder, so lassen sie sich i — 2 Sekunden später fallen. 
Hält man ein kleines Glasgefäss unter, so kann man in kurzer 
Zeit auf diese Weise grössere Mengen dieser Thiere unverletzt 
einsammeln. Ich habe gefunden, dass es besser ist, solche Thiere 
zu wählen, die schon von der Pflanze abgeflogen sind, als die 
geflügelten Insekten der Pflanze selbst zu entnehmen; an jenen 
Thieren verlaufen die Versuche rascher. Um die geflügelten 
Blattläuse in grosser Zahl zu erhalten, ist es nur nöthig, die 


1) Raupen von Sphinx populi, die ich in grosser Zahl züchtete, fand ich 
auch meist an der dorsalen Blattseite. Auch hier scheinen Strukturverhältnisse 
der Blätter und nicht Licht und Schwerkraft bestimmend zu sein für die Orien- 
tirung, da dieselbe auch in dunkeln Kästen und bei jeder beliebigen Einstellung 
der Blätter gegen den Schwerpunkt der Erde zu konstatiren war. 


— 57 - 

Pflanze, wenn zahlreiche ungeflügelte Blattläuse vorhanden sind, 
allmählich austrocknen zu lassen. Die Flügel sprossen alsdann 
sehr rasch. 

Hat man eine grössere Zahl von geflügelten Blattläusen 
in einem Reagenzglase, so kann man an denselben alle 
Versuche, die wir an Porthesia chrysorrhoea kennen 
gelernt haben, mit genau dem gleichen Erfolge an- 
stellen. 

Es handelt sich beim Heliotropismus der Blattläuse wie 
beim Heliotropismus der Raupen darum, dass hauptsächUch die 
stärker brechbaren Strahlen die Thiere zwingen, sich in der Rich- 
tung der Strahlen zur Lichtquelle hin zu bewegen. Legt man das 
Reagenzglas mit den Thieren auf eine horizontale Tischplatte, 
so wandern die Thiere stets der Lichtquelle zu, gleichviel ob 
Lampenlicht, Himmelslicht oder direktes Sonnenlicht auf die 
Thiere einwirkt. Nur werden die Orientirungsbewegungen um 
so schneller ausgeführt, je grösser die Lichtintensität ist. Wie 
die Raupen von Porthesia, so sind auch die Blattläuse ge- 
zwungen , bei gleichbleibender Lichtintensität dauernd an 
der der Lichtquelle zugewendeten Seite des Glases sitzen zu 
bleiben. 

Fällt schräg durch das Fenster direktes Sonnenlicht ein 
und legt man das Glas so, dass die eine Hälfte desselben im 
direkten Sonnenlichte, die andere im diffusen Tageslichte liegt, 
dass aber die letztere Hälfte der Ebene des Fensters näher ist, 
so gehen die Thiere wie die Raupen an die der Ebene des 
Fensters nähere Seite des Glases; sie verlassen das direkte 
Sonnenlicht und begeben sich ins diffuse Tageslicht , um der 
Richtung der Strahlen so viel als möglich zu folgen. Selbst- 
verständlich ändert sich nichts, wenn man das Himmelslicht, 
das auf die Thiere wirken soll, vorher durch dunkelblaues Glas 
gehen lässt. Die Thiere werden unter allen Umständen an die 
Fensterseite des Reagenzglases getrieben, ob man nun das 
Reagenzglas ganz unter das blaue Glas legt oder nur zum 
Theil und ob man im letzteren Falle an der Fensterseite oder 
an der Zimmerseite das blaue Glas auflegt. Die schwächer 


— 58 — 

brechbaren Strahlen, welche durch dunkelrothes Glas gehen, 
sind nur von minimaler Wirksamkeit. Die Folge ist, dass, wenn 
man das Reagenzglas ganz mit rothem Glase bedeckt, die 
Thiere, wenn sie nicht sehr reizbar sind, sich im ganzen Be- 
hälter vertheilen wie im Dunkeln, oder dass sie, wenn sie reiz- 
barer sind, sich nach längerer Zeit an der Fensterseite des 
Glases sammeln. Aber auch dann verhalten sie sich nicht ganz 
wie unter blauem Glase. Während sie sich unter letzterem 
ganz an der Fensterseite auf einer kleinen Oberfläche dicht 
zusammendrängen, occupiren sie unter rothem Glase einen viel 
grösseren Raum. Bedeckt man aber nur einen Theil des 
Reagenzglases mit rothem Glase , so sammeln sich die Thiere, 
da die schwächer brechbaren Strahlen nur minimal wirksam 
sind, an der Fensterseite des unbedeckten Theiles des Rea- 
genzglases. Legte ich ein Reagenzglas, in welchem helio- 
tropisch sehr reizbare Blattläuse sassen, mit der Längsachse 
senkrecht zur Ebene des Fensters auf eine horizontale Tisch- 
platte und deckte ich an der Fensterseite des Reagenzglases 
ein hellrothes Gehäuse auf, so gingen die Thiere im Be- 
hälter an die Grenze des unbedeckten und des vom rothen 
Glase bedeckten Theiles, wenn vom Fenster her diffuses Tages- 
licht einfiel. Die von den Zimmerwänden reflektirten, stärker 
brechbaren Strahlen waren wirksamer als die durch das hellrothe 
Glas hindurch gegangenen Strahlen des Himmelslichtes und 
dieser Umstand hinderte die Thiere, unter das rothe Glas zu 
gehen. Benutzte ich dagegen direktes Sonnenlicht, so 
gingen die Thiere unter das rothe Glas an die Fenster- 
seite ihres Behälters und blieben dort unter dem rothen 
Glase sitzen. Wenn die Thiere an der Zimmerseite des Be- 
hälters sassen, der auf einer horizontalen Tischplatte lag und 
mit der Längsachse senkrecht gegen die Ebene des Fensters 
gerichtet war und wenn ich dann an der Zimmerseite des Be- 
hälters einen für Lichtstrahlen undurchgängigen Körper auf- 
legte, den übrigen Theil des Behälters an der Fensterseite aber 
mit dunkelrothem Glase bedeckte, so gingen die Thiere unter 
das rothe Glas und sammelten sich hier allmählich an der 


— 50 — 

Fensterseite. Legte ich dagegen den undurchsichtigen Körper 
an der Fensterseite, das rothe Glas an der Zimmerseite auf, 
und Sassen die Thiere zu Anfang des Versuches unter dem 
undurchsichtigen Körper, so gingen sie nicht unter das rothe 
Glas. Die von den Zimmerwänden her refiektirten Strahlen 
hatten, wenn sie das rothe Glas passirt hatten, keine richtende 
Kraft mehr. Die Versuche waren im diffusen Tag^eslichte an 
einem trüben Tage angestellt. An hellen Tagen jedoch gingen 
die Thiere auch nach der Zimmerseite unter das rothe Glas. 

Es wirken also die durch rothes Glas gehenden Strahlen 
in gleichem Sinne, nur schwächer als die durch blaues Glas 
gehenden Strahlen. 

Ich habe schon erwähnt, dass die Tagschmetterlinge (P. 
Machaon), sobald sie von direktem Sonnenlichte getroffen wer- 
den, anfangen zu fliegen; während sie im diffusen Tageslichte 
ihre Orientirungsbewegung'en meist gehend ausführten. Den- 
selben Unterschied der Wirksamkeit von Strahlen verschiedener 
Intensität kann man leicht bei geflügelten Blattläusen kon- 
statiren. In diffusem Tageslichte von geringer Intensität be- 
wegen sie sich laufend vorwärts; bringt man sie in die Sonne, 
so fliegen sie. 

Um ein Maass für den Unterschied der Wirksamkeit ver- 
schieden intensiver und verschieden brechbarer Strahlen zu ge- 
winnen, bestimmte ich die Zeit, in welcher die in einem Reagenz- 
glase befindlichen Thiere unter dem Einflüsse des Lichtes von 
der Zimmerseite des Glases nach der Fensterseite wandernd 
eine am Glase eingeritzte Linie passirten. Es handelte sich um 
geflügelte Blattläuse, die ich von einem Zwetschenbaume ent- 
nommen hatte und welche träge waren. Im Allgemeinen 
laufen die heliotropischen Bewegungen bei Blattläusen viel 
rascher ab als in dem zu schildernden Versuche. Der Versuch 
wurde am 8. VIII. 88 im diffusen Tageslichte angestellt. Zu 
Beginn des Versuches sassen alle Thiere an der Zimmerseite. 

Es passirten die Marke: 

in der i. Minute ii Thiere 

„ 2. „ 17 


— 60 — 

in der 3. Minute 19 Thiere 
,- 4- -' 21 

„ „ 5- ,' 10 

„ „ 6. ,. 12 

„ ,. 7- n 13 

Nur 3 Thiere hatten die Linie noch nicht passirt. Einige 
Minuten später, um 9 Uhr 20 Minuten, als die Sonne durch 
einen weissen Wolkenschleier fiel, stellte ich an denselben 
Thieren einen Versuch in direktem Sonnenlichte an. Die Thiere 
Sassen wieder anfangs an der Zimmerseite. 
Es passirten jetzt die Marken: 

in der i. Minute 

„ .> 2. 

„ „ 3- » 23 
Eine halbe Minute später hatten auch die 16 letzten Thiere 
die Orientirungsbewegungen gegen das Licht ausgeführt. Die 
Geschwindigkeit der Bewegung war also im direkten Sonnen- 
lichte doppelt so gross wie im gewöhnhchen Tageslichte. Die 
Versuche wurden wiederholt und ergaben ungefähr dieselben 
Zahlen. Ich brachte dann die Thiere um 10 Uhr 17 Minuten 
unter ein dunkelblaues Glas. Es dauerte nunmehr im diffusen 
Tageslichte 10 Minuten, bis die Thiere orientirt waren, also 
etwas länger als im gemischten Lichte. 

Ich legte um 10 Uhr 29 Minuten rothes Glas auf und 
brachte die Thiere, da ich wusste, dass die Orientirung unter 
rothem Glase in diffusem Tageslichte so sehr träge verläuft, 
gleich in direktes Sonnenlicht. Nach 17 Minuten erst war die 
Mehrzahl der Thiere nach der Fensterseite gegangen. Im 
diffusen Tageslichte trat unter rothem Glase erst im Laufe 
einer Stunde die Orientirung, unter blauem in einem neuen 
Versuche in 12 Minuten ein. 

Einen periodischen Wechsel der Reizbarkeit wie bei Schmet- 
terlingen habe ich bei den Blattläusen nicht beobachtet; wohl 
aber eine Abnahme der heliotropischen Reizbarkeit, eine Art 
Starrezustand, wenn sich die Thiere einige Zeit ruhig im 
Dunkeln befunden hatten. 


— Gl — 

Wenn das Reagenzglas ruhig liegen blieb, so blieben auch 
die Blattläuse dauernd an der Fensterseite desselben sitzen. 
Drehte ich nun bei Tage das Reagenzglas mit aller Vorsicht 
und sehr langsam um i8o", so gingen die Thiere, auch wenn 
sie stundenlang ruhig gesessen hatten, sofort wieder an die 
Fensterseite des Glases. Liess ich aber die Thiere ruhig im 
Dunkeln sitzen und legte ich nach einigen Stunden bei Lampen- 
hcht das Glas vorsichtig um, so blieben die Thiere ruhig sitzen, 
wo sie auch den Tag über gesessen hatten. Sie schienen ein- 
geschlafen. Aber wenn ich das Glas tüchtig schüttelte, so dass 
die Thiere in Bewegung geriethen, orientirten sie sich fortan 
sehr prompt gegen das Licht der Lampe, so oft ich das Glas 
auch umkehrte. 

Wie bei den Raupen des Goldafters, so fand ich auch bei 
den geflügelten Blattläusen neben dem positiven Heliotropismus 
einen negativen Geotropismus. Hatte ich in einem Glase lebens- 
kräftige Thiere, so bewirkte eine Aenderung in der Einstellung 
des Glases gegen die Vertikale auch eine Aenderung in der 
Orientirung der Thiere gegen den Schwerpunkt der Erde; sie 
wanderten unter möglichst kleinem AVinkel mit der Vertikalen 
nach oben und sammelten sich an der höchsten Stelle des 
Glases. Ich musste diese Versuche natürlich in einem dunkeln 
Räume anstellen. Anfangs, sobald die Thiere ins Dunkle ge- 
kommen waren, konnte ich die Versuche mit dem gleichen Er- 
folge noch wiederholen, jede Aenderung der Stellung des Glases 
gegen die Vertikale zwang die Thiere, nach oben zu kriechen 
und sich an der höchsten Stelle des Glases zu sammeln. Blieben 
die Thiere aber anhaltend im Dunkeln, so hörte die Reaktion 
alsbald auf und die Thiere blieben sitzen, so oft ich auch das 
Glas umkehrte. Die Thiere befanden sich in einer Art Dunkel- 
starre. Brachte ich die Thiere auf eine ebene, gegen den 
Horizont geneigte oder völlig vertikale Tafel, so gingen die 
Thiere aufwärts. Wenn die Ebene eine Neigung- von 30*^ gegen 
den Horizont hatte, trat die Orientirung gegen die Schwerkraft 
schon ein ; die Orientirungsbewegungen wurden um so sicherer 
und präciser, je mehr die Ebene der Richtung der Vertikalen 


— G2 — 

sich näherte. Fiel gleichzeitig Licht auf die Thiere , so war 
die Orientirung der Thiere bestimmt durch die Resultirende 
aus der Richtung der Lichtstrahlen und der »Schwerkraft, wobei 
aber das Licht auch in grosser Entfernung vom Fenster die 
stärkere Kraft war. 

Das Verhalten der geflügelten Thiere gegen eine Wärme- 
quelle ist ähnlich wie das bei den Raupen von Porthesia chrysor- 
rhoea. Da die Thiere aus dem diffusen Tageslichte in das direkte 
Sonnenlicht gingen und dort sitzen blieben, wenn die Richtung 
der Strahlen sie dazu zwang, so hatte ich erwartet, dass für die 
Orientirung der Thiere eine Zunahme der Zimmertemperatur 
mindestens angenehm sei. Das ist nicht der Fall. Hatte ich 
die Thiere in einem für Licht undurchgängigen Behälter und 
brachte ich denselben bei einer Zimmertemperatur von etwa 
i8" in die Nähe eines Ofens, so verliessen die Thiere die dem 
Ofen zugekehrte Wand des Behälters, sobald die Temperatur 
dieser Seite um wenige Grade zunahm. Bei einer Temperatur 
von 9° waren die Thiere schon so träge , dass eine deutliche 
Reaktion auf Licht und Schwerkraft kaum mehr erfolgte. Bei 
einer Temperatur von etwa 20 — 24° verliefen die Versuche am 
schnellsten und gleichmässigsten. Als ich aber die eine Hälfte 
des Behälters mit einer Wasserhülle von 20^ die andere mit 
einer solchen von 10,5*^ umgab, gingen die Thiere, wenn die 
Richtung der Lichtstrahlen sie dazu zwang, aus dem wärmeren 
in den kühleren Raum. Nur kamen sie in dem letzteren nicht 
weit, da ihre Bewegung bald aufhörte. Ebenso gingen die 
Thiere unter dem Einflüsse des Lichtes aus einem Räume von 
12° in einen Raum von 24°. 


VIII. 


Ueber den Zusammenhang 

zwischen HeHotropismus und Sexuahtät bei 

Ameisen. 


Zur Zeit der Geschlechtsreife fliegen die männlichen und 
weiblichen Ameisen an warmen Tagen aus dem Neste, um sich 
im Fluge zu begatten. Dieser Flug, der „Hochzeitsflug", 
ist nun, wie aus den folgenden Beobachtungen hervorgeht, 
bedingt durch einen sehr ausgesprochenen posi- 
tiven Heli otropism us, der zurZeit der Geschlechts- 
reife besonders hervortritt. 

Ein Nest der braunen Garten-Ameise befand sich in der 
Mauer eines Hauses, welche am späten Nachmittage von 
direktem Sonnenlichte getroffen wurde. Im August 1888 be- 
obachtete ich, dass an warmen Tagen Nachmittag-s um 5 Uhr 
etwa, so bald die Sonne auf die Mauer fiel, die geflügelten 
Ameisen in dichten Schaaren hervorbrachen und alsbald genau 
in der Richtung der Strahlen davon flogen. Ich verschaffte 
mir eine grössere Zahl geflügelter Ameisen aus einem Schwärme, 
der sich in die Lüfte erhob und untersuchte ihr Verhalten 
gegen Licht. Die Thiere waren energisch positiv 
heliotropisch und verhielten sich in allen Stücken wie die 
Raupen von Porthesia chrysorrhoea. 


— 64 - 

Brachte ich die geflügelten Ameisen in ein Reagenzglas 
und legte ich dasselbe mit der Längsachse senkrecht gegen 
die Ebene des Fensters, so liefen die Thiere stets an die 
Fensterseite, so oft man das Glas auch umdrehte. Die Ge- 
schwindigkeit der Orientirungsbewegungen war bei diesen 
Thieren grösser, als die von mir bei irgend einem anderen 
Thiere beobachtete Geschwindigkeit der Orientirungsbewe- 
gungen. Blieb das Glas liegen, so blieben auch die Thiere 
dauernd an der Fensterseite sitzen. Lag das Reagenzglas mit 
der Längsachse der Ebene des Fensters parallel, so zerstreuten 
sich die Thiere über das Reagenzglas der ganzen Länge nach. 
Befand sich die eine Hälfte des Glases im direkten Sonnen- 
lichte, die andere dem Fenster nähere Hälfte im diffusen Tages- 
lichte, so gingen die Thiere an die Fensterseite des Glases, sie 
gingen aus dem direkten Sonnenlichte in diffuses Tageslicht ; 
die Richtung der Strahlen und nicht die Stellen 
stärkster Intensität des Lichtes waren für die Rich- 
tung der Progressivbewegung bestimmend. 

Die blauen Strahlen waren vorwiegend wirksam. 
Ob man das Reagenzglas ganz oder zum Theil mit blauem 
Glase bedeckte, änderte an der Orientirung gar nichts. Be- 
deckte man das ganze Reagenzglas mit rothem Glase, so wur- 
den die Bewegungen langsamer ausgeführt. Schliesslich, aber 
nach längerer Zeit, sammelten sich die Thiere an der Fenster- 
seite. Lag das Reagenzglas mit der Längsachse senkrecht 
gegen das Fenster und war dasselbe an der P'ensterseite mit 
rothem Glase bedeckt, so sammelten sich die Thiere an der 
Grenze des unbedeckten und des von rothem Glase bedeckten 
Theiles. Diffuses Tageslicht, wie Sonnenlicht war auf die Thiere 
von Einfluss. Das Angeführte dürfte genügen, um darzuthun, 
dass die geflügelten Ameisen zur Zeit des Hochzeitsfluges 
energisch positiv heliotropisch sind. 

Dagegen fand ich, dass die geflügelten Ameisen desselben 
Nestes bis zur Zeit vor dem Hochzeitsfluge auf Licht so gut 
wie gar nicht reagirten. 


— 65 — 

Thiere, welche ich nach dem Hochzeitsfluge sammelte, 
reagirten ebenfalls nicht mehr sehr deutlich auf Licht. Wenn 
Heliotropismus bei ihnen überhaupt noch bestand, so war er 
wenigstens durch andere Formen der Reizbarkeit, namentlich 
durch den Stereotropismus verdeckt. 

Der Hochzeitsflug der Ameisen dieses Nestes fand immer 
Nachmittags etwa gegen 5 Uhr statt, wenn das Nest von den 
Sonnenstrahlen getroffen wurde. Dass der letztere Umstand 
und nicht die Tagesstunde bestimmend war für den Termin 
des Fluges geht daraus hervor, dass in anderen Nestern, die 
zu einer früheren Tagesstunde vom Sonnenlichte getroffen 
wurden, der Ausflug früher stattfand. Im Allgemeinen erfolgt 
der Flug um Mittag, wenn die Sonnenstrahlen senkrecht auf 
den Erdboden fallen und die Temperatur schon eine relativ 
hohe ist. Die von mir eingesammelten männlichen wie weib- 
lichen Thiere aus dem Schwärme, der am späten Nachmittage 
ausgeflogen war, flogen am nächsten Tage einzeln zu jeder 
Tageszeit, wenn ich sie frei Hess, durch's Fenster in's Freie. 
Für den Hochzeitsflug der Männchen ist also die Witterung 
der Weibchen nicht bestimmend und umgekehrt; nach Sonnen- 
untergang flogen sie aber nicht mehr fort. 

Dass direktes Sonnenlicht oder intensives Himmelslicht 
Flugbewegungen auslöst, habe ich schon bei Blattläusen und 
Tagschmetterlingen konstatirt. Das Gleiche findet aber auch 
bei den geflügelten Ameisen statt. Im diffusen Tageslichte 
führten die Männchen und Weibchen der Ameisen ihre Orien- 
tirungsbewegungen gegen die Lichtquelle laufend aus, im direkten 
Sonnenlichte dagegen im Fluge. 

Das Sonnenlicht löst also zur Zeit der Geschlechtsreife 
Flugbewegungen bei den Ameisen aus und dieser Umstand be- 
stimmt den Hochzeitsflug. Gleich nach der Begattung tritt 
eine andere Form der Reizbarkeit mehr hervor, welche die 
Ameisen zwingt, sich zwischen Ritzen einzudrängen (ein „neues 
Nest zu gründen"). 

Der Zusammenhang zwischen Sexualität und Heliotropis- 
mus bei den Ameisen geht nun ferner daraus hervor, dass zur 

5 


- 66 - 

Zeit des Hochzeitsfluges bei den Arbeiterinnen kein Heliotropis- 
mus nachweisbar war. Arbeiterinnen desselben Nestes, die ich 
in ein Reagenzglas gesetzt hatte, liefen in demselben hin und 
her und blieben endlich am Stöpsel des Reagenzglases sitzen, 
gleichviel, wie ich das Glas gegen das Fenster einstellte. Ich 
setzte dann zu diesen Thieren einige geflügelte Ameisen, welche 
energisch auf Licht reagirten. Nun erwiesen sich auch die Ar- 
beitsameisen scheinbar als positiv heliotropisch, d. h. sie wanderten 
mit den geflügelten Thieren bei jeder Umkehr des Glases stets 
wieder an die Fensterseite desselben. Das dauerte aber nur 
etwa lo Minuten, dann setzten sich die Arbeiterinnen wieder 
dauernd am Stöpsel fest und kümmerten sich nicht w^eiter 
um das Licht, während die geflügelten nach wie vor auf Licht 
reagirten. 

Dass auch bei den Arbeiterinnen zu bestimmten Epochen 
Heliotropismus auftreten kann, scheint mir aus den Beobach- 
tungen von Lubbock hervorzugehen. Arbeiterinnen, welche 
sich im Neste befanden, gingen in den Versuchen Lub- 
bock's unter das rothe Glas und dorthin transportirten sie auch 
die Larven. Die Thiere waren also in dem Falle negativ heho- 
tropisch. 

Damit ist aber der Zusammenhang der Sexualität mit der 
heliotropischen Reizbarkeit noch keineswegs erschöpft. Auch 
der Heliotropismus der männlichen und weiblichen Ameisen 
ist verschieden und zwar insofern, als die zur Auslösung von 
Orientirungsbewegungen nöthige Lichtintensität grösser sein 
muss bei den Weibchen, als bei den Männchen der Ameisen. 
Wenn ich aus demselben Schwärme Männchen und Weibchen 
isolirte, so fiel es auf, dass die Weibchen bereits aufhörten, 
Orientirungsbewegungen gegen Licht auszuführen, bevor für 
unsere Empfindung die eigentliche Dämmerung begonnen hatte. 
Die Männchen dagegen sammelten sich längst nach Sonnen- 
untergang noch an der Fensterseite des Reagenzglases. Die 
Versuche mit den farbigen Gläsern gelangen bei Männchen 
noch bei einer so geringen Intensität des Lichtes, dass ich 
Mühe hatte, die Farbe der Gläser zu unterscheiden. Auch an 


— G7 — 

trüben Tagen bei umwölktem Himmel reagirten die Weibchen 
nicht auf Licht, wohl aber die Männchen. Dem entspricht 
■auch die Thatsache, dass ich gelegentlich Nachmittags bei be- 
wölktem Himmel geflügelte Männchen, aber keine Weibchen 
aus dem Neste herauskriechen sah. 

Sobald die Lichtintensität so weit gesunken war, dass keine 
hehotropischen Erscheinungen mehr ausgelöst wurden, trat eine 
andere Art von Reizbarkeit bei den geflügelten Ameisen, ins- 
besondere bei den Weibchen auf, nämlich der Stereotropismus. 
Die Thiere drängten sich alsdann in alle Ritzen ein. Ich 
brachte die Thiere in einen dunklen Kasten und legte ein zu- 
sammengefaltetes Läppchen von Sammet in eine Ecke. Nach 
wenigen Augenblicken waren sie in die Falte hineingekrochen. 
Bei den männlichen dauerte es viel länger, bis dieser Effekt 
zu Stande kam. Diese Reizbarkeit trat aber nicht ein, so lange 
das Licht genügend intensiv war, um heliotropische Reaktionen 
auszulösen. Die Thiere verkrochen sich im Lichte weder unter 
das Sammetläppchen, noch in Ritzen. — Es ist sehr wahrschein- 
lich, dass eine ganz ähnliche Verschiedenheit der heliotropischen 
Reizbarkeit beider Geschlechter auch bei den Schmetterlingen 
besteht. Reaumur giebt an, dass wesentlich nur männliche 
Thiere in die Kerzenflamme fliegen. Aus dieser Angabe, 
welche richtig ist, folgt, dass eine Lichtquelle geringere In- 
tensität haben kann, um bei den Männchen heliotropische Be- 
wegungen herbeizuführen, als bei Weibchen. Denn durch Licht- 
quellen, welche stärker sind als Kerzenflam^men , z. B. durch 
elektrisches Bogenlicht, werden auch die Weibchen der Nacht- 
schmetterlinge angelockt. Es ist aber allgemein bekannt, dass 
die Weibchen weniger fliegen als die Männchen. Es wäre 
wohl denkbar, dass dieser Umstand von der geringeren Reiz- 
barkeit der Weibchen gegen Licht herrühren kann. 

Der Unterschied in der Reizbarkeit der Ameisenmännchen 
und Weibchen' gegen Licht zwingt, die Frage aufzuwerfen, ob 
nicht die Verschiedenheiten in der Entwickelung der Sinnes- 
werkzeuge, namentlich der Augen, die bei Männchen und 
Weibchen derselben Species oft beobachtet wird, mit diesen 

5" 


— 68 — 

Unterschieden zusammenhängt. Dass die Ameisenmännchen 
grössere Augen haben als die Weibchen, würde dabei 
weniger in Betracht kommen, wie beispielsweise eine Er- 
fahrung, welche Semper erwähnt ^) : 

„Bei sämmtlichen Arten des Höhlenkäfers Machaerites 
sind nur die Weibchen blind, während die Männchen wohl ent- 
wickelte Augen haben ; trotzdem leben immer beide zusammen." 
Es entwickeln sich also auch im „Dunkeln" bei männlichen 
Thieren leichter Augen als bei Weibchen. Es verdiente näher 
untersucht zu werden , ob auch bei diesen Höhlenthieren die 
Männchen heliotropisch reizbarer sind als die Weibchen'^). 


1) Semper, Die natürlichen Existenzbedingungen der Thiere. Bd. I, S. lOl. 

-j ImNouveau dictionnaire d'histoire natur. Paris 1817, Bd. XII, S. 61 finde 
ich eine Angabe über die Orientirung der Nester einer in den Alpen hausenden 
Ameisen-Species. Die Nester sollen alle in der Richtung von Osten nach 
Westen verlaufen. "Wenn die Angabe richtig ist, so hätten wir es hier wohl 
mit einer heliotropischen Erscheinung zu thun , und man könnte diese Ameisen 
als Kompass- Thiere den sogenannten Kompass- Pflanzen zur Seite stellen. Die 
betreffende Angabe lautet : „Elle sert de boussole aux habitants des Alpes, lors- 
qu'ils se sont egares perdant la nuit, ou que d'epais brouillards les environnent. 
Les fourmilieres de cette espece, beaucoup plus multipliees et bien plus elevees 
dans les montagnes que partout ailleurs, ont une forme allongee, reguliere et se 
dirigent constamment de Test h Tonest. M. Huber a verifie sur des Milliers de ces 
fourmilieres, ces faits qui lui avaient ete communiques par des montagnards. II 
n'a trouve d'exceptions, que dans les cas oü ces monticules avaient subi quelque 
alteration de la part des hommes ou des animaux. Ces nids ne conservent point 
cette forme dans les plaines, oü ils sont plus exposes ä de tels accidents." 


IX. 

Der negative Heliotropismus 

und die übrigen Formen der Reizbarkeit der 

Muscidenlarven, 


Bei den negativ heliotropischen Thieren verlaufen die Er- 
scheinungen nach denselben Gesetzen, nur mit dem Unterschied, 
dass die Thiere nicht den oralen, sondern den aboralen Pol 
der Lichtquelle zukehren, und dass in Folge dessen die Rich- 
tung ihrer Progressivbewegung unter dem Einflüsse der Licht- 
strahlen von der Lichtquelle fort erfolgt. Ich kann mich des- 
halb bei der Schilderung des negativen Heliotropismus kürzer 
fassen. Als Beispiel wähle ich das Verhalten der Larven von 
Musca vomitoria, welche noch die Eigenthümhchkeit bieten, 
dass sie vollkommen augenlos sind. Es ist also 
au ch bei Thieren die heliotropische Reaktion Eigen- 
thümlichkeitdesProtoplasmas und nicht specifische 
Eigenthüm lichkeit der Augen; wie bei den Pflanzen 
die ja doch ebenfalls keine Augen besitzen. 

Um den negativen Heliotropismus der Muscidenlarven zu 
beobachten, empfiehlt es sich, nahezu ausgewachsene Larven 
frisch vom Kadaver, an dem man sie züchtet, zu nehmen. Hat 
man die passende Lichtstärke erreicht, was je nach der Reiz- 
barkeit der Thiere im diffusen Tageslichte oder im direkten 


» 

— 70 — 

Sonnenlichte der Fall ist, so lässt sich an den Muscidenlarven 
schöner als an irgend einem anderen Thiere der richtende Ein- 
fluss der Lichtstrahlen zeigen. Ich setzte eine Partie von 
Thieren auf ein horizontales Brett, das ich in die Sonne stellte. 
Es war Nachmittags 4 Uhr, die Strahlen fielen schräg ein und 
ich blendete die von oben her durch das Fenster des Dunkel- 
zimmers einfallenden Strahlen ab, indem ich den dicht schliessen- 
den Laden so weit als thunlich herunterliess. Die Thiere wur- 
den sofort, als sie in die Sonne kamen, gerichtet, mit dem 
oralen Pol gegen die Zimmerseite, mit dem aboralen Pol gegen 
das Fenster. Mit mathematischer Genauigkeit krochen die 
Thiere in der Richtung der Strahlen. Wenn man durch einen 
Federhalter einen vSchatten werfen liess, so konnte man be- 
merken, dass die Thiere genau parallel mit dem Rande des 
Schattens sich gegen die Zimmerseite bewegten. Die richtende 
Kraft der Strahlen war so intensiv, dass die Thiere dicht am 
Rande des Schattens hinkrochen, ohne dass sie hineingelangten. 
Es war, als seien sie an dem Lichtstrahl, der ihre Medianebene 
durchsetzte, aufgespiesst. Drehte ich das Brett ein wenig, so 
stellten die Thiere ihre Medianebene immer sofort wieder in 
die Richtung der Strahlen. (Hierbei handelte es sich nur um 
Lichtwirkung, aber nicht etwa um kompensatorische Bewe- 
gungen, welche durch die Winkelbeschleunigung bei der Dreh- 
ung des Brettes veranlasst sein könnten, denn diese kompen- 
satorischen Bewegungen fehlen den Muscidenlarven voll- 
ständig.) 

Wie ich bei positiv heliotropischen Thieren nachweisen 
konnte, dass sie nicht etwa aus dem „Dunkeln" in's „Helle" 
gehen, sondern dass sie der Richtung der Strahlen folgen 
müssen, selbst dann, wenn sie dabei von Stellen stärkerer In- 
tensität zu Stellen geringerer Intensität gelangen , so konnte 
ich auch für die Muscidenlarven nachweisen, dass sie unter dem 
Einflüsse der Richtung der Strahlen gezwungen waren, auch 
von Stellen geringer Lichtintensität in solche von hoher Licht- 
intensität zu gehen. Ich brachte die nahezu ausgewachsenen 
Thiere in ein Reagenzglas und legte dasselbe horizontal, mit 


— 71 — 

der Längsachse senkrecht gegen die Ebene des Fensters. Die 
Sonnenstrahlen bildeten mit der Ebene des Fensters einen 
kleinen Winkel. Ich richtete es mit Hilfe eines Schirmes so 
ein, dass die dem Fenster zugekehrte Hälfte des Reagenzglases 
nur von diffusem Tageslichte, die dem Zimmer zugekehrte 
Hälfte dagegen von direktem Sonnenlichte getroffen wurde. 
Zu Anfang des Versuches sassen die Thiere alle an der Fenster- 
seite des Glases. Sofort wanderten sie aus dem be- 
schatteten Theile an di e Zimm ers eite in das direkte 
Sonnenlicht und blieben hier. 

Dabei konnte ich eine Beobachtung machen, die zeigte, 
dass diejenigen Lichtreize , welche den oralen Pol dieser voll- 
kommen augenlosen Thiere treffen, von wesentlicher Bedeu- 
tung für die Orientirung der Thiere gegen das Licht sind. 
Wenn die Thiere nämlich die Grenze des Tageslichtes über- 
schritten und aus dem Schatten in's direkte SonnenHcht ge- 
langten, so trat die Reaktion auf die Zunahme der Lichtin- 
tensität erst dann ein, wenn das Thier bis zur Hälfte oder zu 
einem Drittel seiner Körperlänge sich schon im Sonnenlichte 
befand (weil bei allen Reizerscheinungen vom Augenblicke des 
Angriffes der Reizursache bis zum Augenblicke der Reizwir- 
kung eine mehr oder weniger grosse Zeit vergeht). Das Thier 
hemmte seine Bewegung und bog den Kopf um, ca. go — 130° 
nach rechts und links. Kam dabei die Spitze des Kopfes wieder 
in den Schatten, so kehrte das Thier in den Schatten zurück. 
Geschah das aber, wie es meist der Fall war, nicht, so setzte 
das Thier seine Bewegung in das Sonnenlicht fort. Die Hem- 
mung der Bewegung aber beim Uebergang aus dem Schatten 
in die Sonne war keine allgemeine Erscheinung. Meist gingen 
die Thiere ohne Verzögerung aus dem Schatten in die Sonne. 
Dass die Lichtstrahlen, welche den Kopf treffen, wesentlich 
massgebend für die Orientirung sind, geht auch aus folgender 
Beobachtung hervor: Hatte ich ein ausgewachsenes Thier auf 
einem Brett und schob ich das letztere so aus dem Schatten 
in die Sonne, dass nur der Kopf des Thieres vom Sonnenlichte 
getroffen wurde, so stellte das Thier sofort seine Medianebene 


— 72 — 

in die Richtung der Sonnenstrahlen. Brachte ich aber den 
aboralen Pol allein in's Sonnenlicht, so trat diese Orientirung 
nicht ein. Thiere , denen ich die vordersten Segmente am 
oralen Pol abgeschnitten hatte, führten auch keine Orien- 
tirungsbewegungen mehr gegen Licht aus. Auf solche vivi- 
sektorische Versuche indessen, die die Hemmung einer Reiz- 
wirkung zur Folge haben, ist wenig Gewicht zu legen. 

"Wenn ich die Strahlen der Sonne senkrecht auf die Ebene 
des Brettes fallen Hess, so gingen die Thiere nach allen Rich- 
tungen des Brettes. Das Licht hatte in dem Falle, da die 
Thiere der Richtung der Strahlen nicht folgen konnten, keinen 
anderen Einfluss, als dass die Unruhe der Thiere vermehrt 
wurde ; zu einer einheitlichen Orientirung konnte es dabei natür- 
lich nicht kommen. 

Sehr schön war bei diesen ausgewachsenen Larven nach- 
zuweisen, dass wesentlich nur die stärker brechbaren Strahlen 
im Stande sind, einen richtenden Einfluss auf diese Thiere aus- 
zuüben. Ich setzte im Halbdunkel eine grössere Zahl ausge- 
wachsener Larven auf die Mitte eines horizontalen Brettes und 
exponirte sie dann den unter kleinem Winkel mit dem Horizonte 
einfallenden Sonnenstrahlen. In ca. lo — 20 Sek. waren alle Thiere 
scharf mit ihrer Medianebene in die Richtung der Strahlen 
gedreht und bewegten sich genau parallel einem zum A^ergleich 
auf das Brett entworfenen Schatten eines vertikalen Stabes. 
Ich nahm neue Thiere, verfuhr ebenso mit ihnen, deckte aber, 
bevor ich sie in die Sonne brachte, ein Gehäuse aus dunkel- 
blauem Glase über sie. In ebenfalls 10 — 20 Sek. waren die Thiere 
wieder scharf und präcis mit der Medianebene in die Richtung 
der Strahlen gestellt und bewegten sich in dieser Richtung 
an die Zimmerseite. Als ich dann wieder eine Partie frischer 
Thiere auf das Brett und dieses unter rothes Glas setzte, bheb 
die Einstellung der Thiere in die Richtung der Strahlen voll- 
kommen aus. Sie krochen nach links, wie nach rechts, ge- 
legentlich auch eine kurze Strecke weit gegen die Lichtquelle 
hin; aber eine präcise Richtung der Thiere, die unter blauem 


— 73 - 

Glase in wenigen Sekunden erfolgte, trat unter rothem Glase 
auch nach Minuten nicht ein. Die Thiere verhielten sich unter 
dem rothen Glase gegen das Sonnenlicht, wie unter blauem 
Glase gegen sehr schwaches Tageslicht. Dass die durch 
das rothe Glas gegangenen Strahlen nicht absolut wirkungs- 
los waren, scheint daraus hervorzugehen, dass die Thiere es 
vermieden, an die Fensterseite zu wandern und dass sie sich 
schliesslich nach langer Zeit doch an der Zimmerseite des 
Brettes sammelten. Die richtende Kraft der rothen Strahlen 
scheint sich also darauf zu beschränken, dass die Thiere nicht 
im Stande sind, längere Strecken der Lichtquelle zuzuwandern. 
Auf diese Weise muss schliesslich eine Ansammlung an der 
Zimmerseite des Behälters zu Stande kommen. Bei diesen Ver- 
suchen befanden sich die Thiere frei in der Ebene. 

Hatte man die Thiere in einem Reagenzglase, das 
horizontal und senkrecht gegen das Fenster lag und waren die 
Thiere bei Beginn des Versuches an der Fensterseite gesammelt, 
so waren die unter blauem Glase im direkten Sonnenlichte be- 
findlichen in lo Sekunden alle mit dem oralen Pol gegen die 
Zimmerseite gerichtet und waren nach weiteren 20 Sekunden an 
der Zimmerseite des Behälters angelangt. Exponirte man aber 
dieselben Thiere unter rothem Glase in derselben Weise dem 
direkten Sonnenlichte, so erfolgte im Laufe der nächsten 4 Mi- 
nuten weder eine Richtung der Thiere, noch eine Bewegung 
nach der Zimmerseite, obwohl die Thiere sehr unruhig waren. 

Es sind also hier wie bei den positiv heliotropischen Thieren 
wesentlich die stärker brechbaren Strahlen, welche die Orien- 
tirung der Thiere bewirken. Nur ist die heliotropische Wirk- 
samkeit der schwächer brechbaren Strahlen bei den augenlosen 
Larven der Fliegen viel geringer, als ich sie bei irgend einem 
anderen Thiere gefunden habe. Auch in diffusem Tageslichte, 
I m vom Fenster entfernt, wurde noch die Richtung der 
Strahlen von den Thieren eingehalten, nur fand, je geringer 
die Lichtintensität war, um so leichter eine Ablenkung der 
Thiere aus der geradlinigen Richtung der Bewegung durch 
andere, namentlich durch Kontaktreize statt. Ich habe die Ver- 


- 74 — 

suche im Laufe von 2 Jahren vielfach wiederholt und dabei 
wesentlich dieselben Resultate gehabt. Die Reizbarkeit der 
Thiere ist aber durchaus nicht immer die gleiche. Namentlich 
ist die Reizbarkeit in verschiedenen Lebensperioden sehr ver- 
schieden. Ich habe mich aber mit Sicherheit davon überzeugt, 
dass die Larven im Augenblick des Ausschlüpfens bereits 
negativ heliotropisch sind, wenngleich sie sich auch nicht so 
scharf in der Richtung des Lichtstrahles bewegen, wie die aus- 
gewachsenen Thiere. 

Ich brachte Fliegeneier auf berusste Glasplatten und Hess 
die Larven dort ausschlüpfen. Da sie auf ihrem Wege den 
Russ wegwischten, so schrieben die Thiere den Weg, den sie 
vom Ei aus nahmen, selber auf. Die Glasplatten lagen auf 
einem horizontalen Tische in einem Zimmer, das nur von einer 
Seite Licht erhielt. Die Spuren verliefen fast ausnahmslos 
nach der Zimmerseite der Platte. Die wenigen Ausnahmen 
hatten im Allgemeinen den Verlauf, dass sie zuerst nach der 
Fensterseite führten, dann aber bald umbogen und nun eben- 
falls an die Zimmerseite führten. Xicht eine mysteriöse Natur- 
kraft, nicht ein geheimnissvoller „ererbter Instinkt" schrieb den 
Thieren die Richtung der Bewegung vor, sondern lediglich die 
Richtung der Lichtstrahlen; wie es bei den Schmetterlingen, 
die der Puppenhülle entschlüpfen, die Schwerkraft ist, welche 
ihre Orientirung bestimmt. 

Kam das diffuse Tageslicht von zwei Fenstern, deren 
Ebenen einen Winkel von 90*^ bildete, so verliefen die Spuren 
etwa in der Diagonale der beiden Fensterebenen, Brachte ich 
die Platte mit den Eiern in einen absolut dunklen Raum , so 
verliefen die Spuren konzentrisch um das Nest; die Thiere 
hatten sich allseitig gleichmässig zerstreut, aber im Gegensatze 
zu den belichteten Thieren, welche die Glasplatte verliessen 
und immer weiter nach der Zimmerseite getrieben werden, war 
der Kreis, auf dem die Thiere im Dunkeln sich ausbreiteten, 
ein sehr enger; die Thiere verliessen die Glasplatte nicht. Die 
konstante Intensität des Lichtes wirkt eben, wie wir es auch 
bei den positiv heliotropischen Thieren sahen, dauernd als Reiz, 


- 75 — 

der das Thier zur ständigen Bewegung gegen die Lichtquelle 
oder von ihr forttreibt, bis eben andere Reizursachen hinzu- 
kommen, welche die Lichtwirkung modifiziren oder aufheben. 
Ich habe schon in meiner kurzen Mittheilung über den 
thierischen Heliotropismus eine Lichtwirkung an Fliegenlarven 
erwähnt, die ich damals als eine Art von Anisotropie be- 
zeichnete und die ich einstweilen immer noch nicht recht unter 
die übrigen Phänomene des Heliotropismus einzureihen vermag. 
Die Erscheinung, um die es sich hier handelt, tritt nur ein bei 
stärkerer Lichtintensität und nur bei frisch ausgeschlüpften oder 
doch noch jüngeren Larven. Sie besteht darin, dass die Thiere 
der Lichtquelle die Bauchseite zukehren, ohne dass sie ihre 
Medianebene in die Richtung der Strahlen stellen. Niemals 
habe ich die Orientirung bei* ausgewachsenen Larven eintreten 
sehen. Hatte ich die Thiere in einem Reagenzglase, dessen 
Längsachse senkrecht gegen das Fenster gerichtet war und 
setzte ich sie unmittelbar am Fenster den direkten Strahlen 
der Sonne oder des Himmelslichtes aus, so verliessen die Thiere 
die basale Seite des horizontal liegenden Glases und krochen 
an die obere Seite desselben. Die Thiere glichen also hierin 
ganz den positiv heliotropischen Thieren und ich hätte glauben 
können, einen jener Fälle vor mir zu haben, der bei Pflanzen 
öfter beobachtet ist: dass nämlich bei starker Lichtintensität 
der Heliotropismus eines Organs den entgegengesetzten Sinn 
hat wie bei schwacher Lichtintensität. Ein genaueres Zusehen 
ergab aber, dass das hier nicht so war. Die positiv heliotro- 
pischen Thiere gingen, wie wir gesehen haben, wenn das 
Reagenzglas senkrecht zur Fensterebene lag, nicht nur an die 
obere, sondern auch an die Fensterseite des Glases. Das war 
bei den Muscidenlarven nicht der Fall. Sie stellten alle ihre 
Bauchseite gegen die Lichtquelle, gingen aber im Uebrigen 
regellos zur Fensterseite, wie zur Zimmerseite des Reagenz- 
glases. Ich brachte die Thiere in ein Reagenzglas, das bis auf 
einen kleinen schmalen Spalt mit schwarzem Papier überklebt 
war und Hess nun durch diesen Spalt direktes Sonnenlicht in 
das Glas fallen. Die Thiere, welche unten waren, verliessen 


— 7ü — 

sofort, als das Licht auf ihren Rücken fiel, die Basis des Glases 
und krochen aufwärts; aber kein Thier, das hier im Dunkeln 
Schutz vor dem Lichte gefunden hatte , wurde an die obere 
belichtete Seite des Glases gelockt, wie es unter den gleichen 
Bedingungen bei den positiv heliotropischen Raupen von Chry- 
sorrhoea geschah. 

Hielt ich das Glas vertikal, so sammelten sich die Thiere 
mehr an der Fensterseite des Glases, aber sie krochen nicht 
alle aufwärts, wie es die positiv heliotropischen Thiere thaten. 
Brachte ich die Thiere auf die Aussenfläche eines Reagenz- 
glases, so gingen sie nicht nach oben, sie sammelten sich viel- 
mehr an der unteren Seite des Cylinders. Dieser Versuch aber 
verlor dadurch an Deutlichkeit, dass die Thiere leicht vom 
Glase abfielen. Es lassen sich diese Thatsachen nicht anders 
formuliren, als in der Weise , dass die jungen Muscidenlarven 
durch intensives Licht gezwungen werden , die Bauchseite 
der Lichtquelle zuzukehren, während ihnen die Orientirung 
der Medianebene gegen die Richtung des Lichtstrahles dabei 
gleichgültig ist. 

Die ventrale Einstellung erfolgt nur dann, wenn die Thiere 
dem Lichte exponirt sind ; sind sie vor Licht geschützt , so 
werden sie nicht durch das Licht gezwungen, an die Über- 
fläche zu kommen. Aber damit sind die Besonderheiten dieser 
Orientirungsbewegungen der Fliegenlarven noch nicht erschöpft. 
Während nämlich sonst die Orientirungsbewegungen gegen 
Licht unter blauem Glase ebenso rasch und in derselben Form 
verlaufen wie in gemischtem Lichte — da im gemischten Lichte 
hauptsächlich nur die von blauem Glase wenig absorbirten, 
stärker brechbaren Strahlen heliotropisch wirksam sind — sah 
ich die eben erwähnte Einstellung der Fliegenlarven weder 
unter blauem noch unter rothem Glase eintreten. 

In direktem Sonnenlichte dauerte es i — 1V2 Minuten, bis 
die Thiere an der oberen Seite des horizontal liegenden Glases 
dicht gedrängt zusammen waren. Unter rothem Glase ging 
im Laufe von 25 Minuten, unter blauem in einer Zeit von 


— 77 — 

5 Minuten auch nicht ein einziges jener Thiere an die obere 
Seite des Glases, 

Die ventrale Einstellung der Muscidenlarven gegen die 
Lichtquelle ist am deutlichsten bei eben ausgeschlüpften Larven. 
Sie nimmt ab mit zunehmendem Wachsthum der Larven. Ich 
vertheilte den von einer Fliege gelegten Klumpen von Eiern 
in 3 Gläser. In allen Gläsern stellten sich die Thiere nach 
dem Ausschlüpfen ventral gegen das Himmelslicht ein. Ich 
gab den Thieren in dem einen Glase sofort Fleisch und Hess 
die Thiere in den beiden anderen Gläsern ungefüttert. Am 
nächsten Tage stellten die ungefütterten sich gegen Tageslicht 
wieder ventral ein, während die nunmehr stark gewachsenen 
gefütterten Thiere im diffusen Tageslichte sich nicht mehr 
ventral einstellten. Ich habe das gleiche Resultat auch er- 
halten , wenn ich die Thiere einer Zucht zur Hälfte mit Fett, 
zur Hälfte mit Muskelsubstanz fütterte. Die letzteren wuchsen 
energischer als die ersteren. Während nun die mit Fett ge- 
fütterten im diffusen Tageslichte sich schon ventral einstellten, 
war für die mit Muskel gefütterten direktes Sonnenlicht zur 
Hervorbringung dieses Effektes nöthig. 

Ich hätte daran zweifeln können, ob hier eine Lichtwirkung 
vorliegt, wenn ich mich nicht hätte in jedem Falle überführen 
können, dass die Erscheinung mit Abnahme der Lichtintensität 
an Deutlichkeit verliert und endlich aufhört. Um eine Wirkung 
der Wärme kann es sich auch nicht gehandelt haben, da die 
Thiere eine dunkle Wärmequelle fliehen, wie wir gleich sehen 
werden. Durch dieses Ueberwiegen der ventralen Reizbarkeit 
ist es nicht leicht, den negativen HeHotropismus an jungen 
Larven in einem Reagenzglase nachzuweisen; sie stellen sich 
ventral im Reagenzglase ein und kümmern sich im Uebrigen 
nicht um die Richtung der Strahlen. 

Ueber die Orientirung der Muscidenlarven gegen eine Wärmequelle. 

Gelangt eine Muscidenlarve auf ihrem Wege an eine Stelle, 
deren Temperatur nur um i" höher ist als die der Umgebung, 
so hemmt sie die Bewegung und dreht den Kopf seitlich, Be- 


- 78 — 

rührt sie dabei mit dem Kopfe eine niedriger temperirte Stelle, 
so wendet sie sich dahin und kriecht in der neuen Richtung 
der Medianebene ihres Kopfes weiter. Man kann sich davon 
.leicht überzeugen, wenn man die Fingerkuppe aussen an eine 
Stelle des Reagenzglases legt, in dessen Innerem die Made 
sich befindet. Durch ein empfindliches und hinreichend feines 
Thermometer kann man die Temperaturerhöhung der berührten 
Stelle nachweisen. Sobald das Thier an die von der Kuppe 
des Fingers berührte Stelle kommt, wendet es den Kopf. Ist 
die Kopfwendung nicht so ausgiebig, dass das Thier eine 
kühlere Stelle berührt, so kriecht es in der alten Richtung 
weiter auf die höher temperirte Stelle. Auch für die Orientir- 
ung gegen • eine Wärmequelle sind demnach die Reize, welche 
den oralen Pol treffen, bestimmend ; wie das auch für das Licht 
der Fall war. Steckt man ein Reagenzglas, in dem sich eine 
grössere Zahl von Fliegenmaden befindet, in die Tasche, ver- 
hindert man den Lichtzutritt, so drängen sich die Thiere in 
wenigen Augenblicken an der dem Körper des Experimentators 
abgewendeten Seite des Glases dicht zusammen. 

Dasselbe geschieht, wenn man das Reagenzglas den Strahlen 
einer dunkeln Wärmequelle aussetzt. 

Umgiebt man die eine Hälfte des Reagenzglases mit einer 
Wasserhülle von höherer Temperatur, die andere mit einer 
solchen von niedriger Temperatur, so werden die in dem hoch- 
temperirten Theile befindlichen Thiere unruhig oder sie gehen 
zu Grunde; aber sie werden nicht gerichtet und ver- 
mögen sich demgemäss auch nicht in den Theil des 
Reagenzglases zu retten, in welchem die Glaswand 
niedrig temperirt ist. 

Bei diesen Versuchen befinden sich die Thiere in einem 
langen Reagenzglase a (Fig. 4). Die obere Hälfte desselben 
war von dem weiteren Hohlcylinder b umgeben, dessen Boden 
der Korkstöpsel c bildete, in den a wasserdicht eingekittet war. 
Die untere Hälfte von a tauchte in den Hohlcylinder d. b und 
d wurden bis zu einer gewissen Höhe mit Wasser gefüllt. 

Wurde nun die Temperatur des Wassers im Cylinder b auf 


- 70 — 


=r=w^ T>- 


34" gebracht, während die Temperatur des Wassers in d 18*^ be- 
trug, so geriethen die Thiere im oberen Theile des Reagenzglases 
in ausserordentUche Unruhe, aber sie krochen 
nicht in den kühleren Theil des Glases. Eben- 
sowenig fand eine derartige zweckmässige Orien- 
tirung der Thiere statt, wenn die Temperatur 
im unteren Hohlcylinder höher war als im 
oberen. Nur dann fand ein richtender Einfluss 
der Temperatur statt, wenn ein Thier an die 
Grenze der höher und niedriger temperirten 
Zone bei c kam. In den niedriger temperirten 
Theil gingen die Larven in dem Falle wohl 
hinein, dagegen nicht in den höher temperirten. 

Dagegen gelingt es leicht, selbst durch 
diffuses Tageslicht die Thiere aus einem niedri- 
gen in einen hochtemperirten Raum zu treiben. Das ist eben 
deshalb möglich, weil das Licht einen richtenden Einfluss auf 
die Thiere ausübt und ihnen die Richtung ihrer Progressiv- 
bewegung präcis vorschreibt, während das gleiche bei einer 
Wärmequelle nur in geringem Maasse stattfindet. Deshalb 
war es auch möglich , die Thiere aus diffusem Tageslichte 
in direktes Sonnenlicht zu treiben, der Temperaturdifferenz 
zum Trotz. 

Bei niedrigen Temperaturen, schon bei -|- 10", ist es kaum 
mehr möglich , den Heliotropismus der Fliegenlarven nachzu- 
weisen. Auch bei diesen Thieren gelingen die heliotropischen 


a 


Fig. 4. 


Versuche bei einer Temperatur 


-25*^ am besten. 


Die Orientirung der Muscidenlarven gegen chemische Reize. 

Legt man an einem Sommertage ein Stück Fleisch ins 
Freie, so sammeln sich alsbald Schmeissfliegen in grosser Zahl 
auf demselben und legen ihre Eier ab. Es unterliegt keinem 
Zweifel, dass ein chemischer Reiz die Thiere anlockt und zur 
Eiablage zwingt. Dieselbe Anziehungskraft übt aber faulen- 
des Fleisch auf die Fliegenmaden. Hält man die Thiere in 
einem Glase mit faulem Fleische und lüftet man ein wenig den 


— 80 - 

vorher fest verschlossenen Kork, so kehren die Thiere, welche 
zwischen dem Fleische und dem offenen Ende des Glases um- 
herkriechen, sofort zu dem Fleische zurück. Ich befeuchtete 
eine kleine Fläche auf einer Glasplatte, indem ich ein Stück 
faules Fleisch dagegen drückte. In die Mitte dieses Bezirkes 
setzte ich halb ausgewachsene Larven, welche ich vorher vom 
Fleische genommen hatte. Dieselben krochen zuerst gegen die 
Zimmerseite der Platte, kehrten aber um, als sie an die Grenze 
des vom faulen Fleische berührten Bezirkes kamen und blieben 
in demselben. V2 Stunde später, erst als die Stelle ganz aus- 
getrocknet war, verliessen sie dieselbe. Befeuchtete ich eine 
Stelle mit reinem Wasser, so blieben die Larven nicht auf der- 
selben sitzen. 

AVenn ich Thiere, die bis dahin an einem Kadaver gesessen 
hatten, auf eine Glasplatte setzte und ein Stück faules Fleisch 
in die Nähe brachte, so krochen die Thiere auf dasselbe, auch 
wenn sie dabei gegen das Fenster wandern mussten. Aber 
die Erscheinung trat nur so lange ein, als die Thiere in un- 
mittelbarer Nähe des Fleisches sassen. War der Abstand 
grösser als etwa i V2 cm, so wurden sie von dem faulen Fleische 
nicht mehr angezogen, sie folgten dann der Richtung der Licht- 
strahlen und konnten neben der Nahrung- verhungern. Auch 
die noch ungefütterten Thiere wurden von faulem Fleische an- 
gelockt. Fett wirkte, auch wenn es übelriechend war, auf die 
Thiere wenig oder gar nicht anziehend; das ist deshalb merk- 
würdig, weil die weibliche Fliege ebenfalls nicht so stark durch 
Fett wie durch Muskelsubstanz angelockt wird. Ich legte oft 
ein Stück Pferdemuskel und ein Stück Pferdefett nebeneinander 
in die Sonne. Während der Muskel mit Eiern übersät war, 
blieb das Fett meist frei von Eiern. Es scheint also , d a s s 
genau dieselbe chemische Reizursache die Fliege zur 
Eiablage zwingt, welche die Made anlockt. Fauler Käse 
lockte die Maden ebenfalls an, dagegen blieb asa foetida und 
Ammoniak ohne Wirkung auf die Thiere. Es muss eine bei 
der Fäulniss von Eiweiss sich bildende flüchtige Substanz sein, 


— 81 — 

durch welche die Muscidenlarven auch aus einiger Entfernung 
angezogen werden. 

Die Kontaktreizbarkeit (Stereotropismus) der Muscidenlarven. 

Es ist bekannt, dass die Muscidenlarven sich gern in Ritzen 
und Spalten des Bodens einzwängen, und es ist erstaunlich, 
durch wie enge Spalten die ausgewachsenen Larven durchzu- 
schlüpfen im Stande sind. Auf den darwinistischen Beobachter, 
der wüsste, dass die Thiere das Licht „scheuen'', könnte diese 
Reizbarkeit den Eindruck machen, als wollten sich die Thiere 
vor Licht schützen. Dass diese Kontaktreizbarkeit ganz unab- 
hängig ist vom Heliotropismus der Thiere, geht daraus hervor, 
dass dieselben sich auch unter eine vollkommen durchsichtige 
Glasplatte einzwängen und hierbei auch eventuell zur Licht- 
quelle sich bewegen. 

Die Thiere behalten aber auch diese Art Reizbarkeit bei, 
wenn man sie in ein Gefäss mit Wasser bringt, in dem sie 
bald zu Grunde gehen. Ich wurde auf diese Erscheinung auf- 
merksam, als ich Tritonen mit Muscidenlarven fütterte. Auf 
dem Boden des Gefässes lagen kleine Steine und die Larven 
bohrten sich mit solcher Gier und „Geschicklichkeit" unter die 
Steine ein, als ob sie immer nur unter diesen gelebt hätten. 
Die Zweckwidrigkeit dieser Reizbarkeit im vorliegenden Falle 
leuchtet ein, wenn man bedenkt, dass die Thiere dadurch ver- 
hindert werden , die Oberfläche wieder zu gewinnen und dass 
sie in Folge dessen ertrinken. 

Es ist mir bei diesen Versuchen auch aufgefallen, dass die 
Thiere, wenn man sie unter den Wasserspiegel bringt, nicht 
aufwärts schwimmen, wodurch sie sich vom Tode retten würden, 
sondern im Gegentheil abwärts. Die Ursache hierfür vermag 
ich nicht anzugeben. Bei den Thieren lässt sich sonst kein 
positiver Geotropismus nachweisen. 

lieber den positiven Heliotropismus der Fliege im geschlechtsreifen Zustand. 

Die Fliege, welche als Larve negativ heliotropisch ist, ist 
im geschlechtsreifen Zustande positiv hehotropisch. Diese Um- 


— 82 — 

kehr im Sinne des Heliotropismus beim Uebergange in den 
geschlechtsreifen Zustand ist nichts seltenes. Auffallend ist 
dagegen der Umstand, dass der Heliotropismus sich der Rich- 
tung nach ändert, während doch die Orientirung gegen chemische 
Substanzen, wie wir sahen, bei der weiblichen Fliege im ge- 
schlechtsreifen Zustande dieselbe bleibt wie im Larvenzustande. 

Der positive Heliotropismus ist bei der Fliege durch die- 
selben Versuche nachweisbar wie .bei den Blattläusen. Nur ist 
zu bemerken, dass die Fliege mit mehr Arten von Reizbarkeit 
ausgestattet ist als die Blattlaus und dass deshalb, wenn andere 
Reizursachen im Spiele sind, der Heliotropismus verdeckt wer- 
den kann. So beobachtete ich in einem Falle, dass Licht, 
Schwerkraft und Wärme auf die Fliege wirkungslos blieben, 
weil die Thiere sich unter allen Umständen an den Korkstöpsel 
des Glases setzten. Am Stöpsel, der schon viel gebraucht war, 
befand sich wahrscheinlich eine Substanz, durch welche die 
Fliegen angelockt wurden. Denn als ich die Thiere in eine 
Flasche mit einem reinen Glasstöpsel brachte, reagirten sie 
auf Licht. 

Eine sehr schöne Beobachtung über den Einfluss des Lichtes 
auf die Orientirung der Stubenfliegen verdanke ich Herrn Pro- 


Fig. 5. Fig. 6. 

fessor Dr. Mach in Prag, der so freundlich war, mir dieselbe 
brieflich mitzutheilen. 

„Vor einigen Jahren habe ich zufällig eine Beobachtung 
angestellt, die ich nicht weiter verfolgen konnte. Als ich 
meinen rotirenden Polarisationsapparat mit Anwendung von 
Sonnenlicht im verdunkelten Zimmer justirte , wobei ein sehr 


— 83 — 

helles, quadratisches, etwa i6 cm haltendes Bild a (Fig. 5) 
3 — 4 Mal per Sekunde in einem Kreise von etwa 30 cm Radius 
herumgeführt wurde, kam zufälhg eine Fliege F (Fig. 6) durch 
das Lichtbündel LL geflogen, machte wie betäubt die ganze 
Rotationsbewegung mit und fiel dann auf den Tisch. Beim 
Wiederauffliegen konnte ich das Experiment noch zweimal 
wiederholen. Die Fliege, die anscheinend ganz gesund war, 
verlor ich nachher, anderweitig beschäftigt, bald aus dem 
Gesicht." 

Es wurden also in diesem Falle durch den rotirenden Licht- 
strahl dieselben Effekte ausgelöst, wie man sie bei Drehung 
der Fliege auf einer Centrifugalmaschine erhalten kann. 


X. 

Der negative Heliotropismus der Larve von Tene- 
brio molitor. 


Ein geeignetes Thier zur Demonstration des negativen 
Heliotropismus ist auch die Larve des Mehlkäfers (Tenebrio 
molitor), die man sich leicht in grösserer Menge verschaffen 
kann. Hat man eine grössere Zahl solcher Thiere in der Mitte 
eines Tellers, so kriechen die Thiere an die Zimmerseite des- 
selben'; ist die Lichtintensität hinreichend gross, so bleiben sie 
dauernd hier sitzen. Bedeckt man den Teller mit dunkel- 
blauem Glase, so ändert sich nichts. Ueberdeckt man ihn mit 
hellem rothen Glase, so wandern die Thiere in der konkaven 
Rinne des Tellers sowohl nach der Fenster- wie nach der 
Zimmerseite des Tellers ; eine bestimmte Orientirung tritt nicht 
ein. Sie verhalten sich unter rothem Glase fast wie im licht- 
leeren, unter blauem Glase wie im belichteten Raum. 

Ich bedeckte den Teller zur Hälfte mit rothem, zur Hälfte 
mit blauem Glase, so dass die Trennungslinie beider Gläser in 
die Richtung der Lichtstrahlen fiel. Im Anfang des Versuches 
war die Vertheilung eine gleichmässige. In der blauen Hälfte 
wanderten alle Thiere an die Zimmerseite des Tellers, keins 
in umgekehrter Richtung; in der rothen Hälfte wanderten sie 
nach allen Richtungen. Wohl gingen die Thiere aus der 
blauen Hälfte in die rothe, das Gegentheil kam aber nicht vor. 


— 85 — 

Ueberdeckte ich den Teller zur Hälfte mit einem undurch- 
sichtigen dichten Karton, zur andern Hälfte mit rothem Glase, 
so dass die TrennungsHnie wieder in die Richtung der Strahlen 
fiel, so vertheilten sich die Thiere in beiden Hälften des Tellers 
allseitig. Nach längerer Zeit aber war doch die Mehrzahl der 
Thiere unter dem Karton. 

Die bisher erwähnten Versuche beziehen sich auf direktes 
Sonnenlicht. Ist die Lichtintensität gering, befindet sich der 
Teller an einem trüben Tage etwas entfernt vom Fenster, so 
kann man bemerken, dass die Thiere, wenn sie zu Beginn des 
Versuches in der Mitte des Tellers lagen, stets an die Zimmer- 
seite des Tellers kriechen ; wenn sie aber in der Rinne ange- 
langt sind, so verlassen sie dieselbe nicht mehr und kriechen 
nun auch gegen das Fenster. Die Thiere sind auch gezwungen, 
die Oberfläche ihres Körpers möglichst allseitig an andere 
feste Körper anzuschmiegen. 

Diese Erscheinungen änderten sich nicht, wenn man den 
Teller mit blauem Glase bedeckte. Bedeckte man ihn aber 
mit rothem Glase, so gingen die Thiere auch in der freien 
Fläche des Tellers ebenso häufig gegen das Fenster wie an 
die Zimmerseite. 

Was den vorhin erwähnten Stereotropismus dieser Thiere 
betrifft, so ist zu bemerken, dass die Thiere sich in den kon- 
kaven Kanten eines dunkeln Kastens sammeln. 

Man könnte daran denken, dass der Stereotropismus die 
Bedeutung habe, den Körper möghchst vor Verdunstung zu 
schützen. Ich bedeckte die Bodenfläche eines Kastens zur 
Hälfte mit feuchten, zur Hälfte mit trockenen Lappen, legte je 
50 Thiere in beide Hälften des Kastens und stellte den Kasten 
in's Dunkle. Nach zwei Stunden war auch nicht ein Thier 
mehr im feuchten Theile des Kastens. Die Thiere fliehen die 
Feuchtigkeit und suchen trockene Stellen auf. Die Kontakt- 
reizbarkeit der Thiere und der negative Heliotropismus be- 
stimmen die Lebensweise dieser Thiere , die vor Licht ge- 
schützt, im Mehl leben. 


86 


Der negative Heliotropismus der Maikäferlarven. 

Ganz ähnlich wie die Larven von Tenebrio moHtor ver- 
halten sich die Larven (Engerlinge) von jMelolontha vulgaris. 

Da sie meist auf der Seite liegend sich fortbewegen, so 
erfolgt ihre Orientirung etwas träge ; sie halten auch nicht so 
scharf die Richtung der Strahlen bei ihren Bewegungen ein 
wie die übrigen bis jetzt besprochenen Thiere. 

Sie fliehen die Lichtquelle und wandern von dem Fenster 
nach der Zimmerseite ihres Behälters. Dass es auch hier 
wesentlich die stärker brechbaren Strahlen sind, welche diese 
Wirkung herbeiführen, geht aus folgendem Versuch hervor, 
der gleichzeitig auch ein Bild des zeitlichen Verlaufes der Ver- 
suche bei diesen Thieren geben soll: Ich legte um lo Uhr 
40 Min. 2^ Engerlinge in die Mitte eines runden Tellers, der 
mit blauem Glase überdeckt war. Die Thiere gingen an die 
Zimmerseite des Tellers, versuchten am Rande weiter zu 
kriechen und kehrten wieder um und waren um 10 Uhr 45 Min. 
an der Zimmerseite zur Ruhe gekommen. Ich wartete noch 
5 Minuten und legte dann um 10 Uhr 50 Min. statt des blauen, 
rothes Glas auf. Die Thiere vertheilten sich gleichmässig über 
den ganzen Teller und um 1 1 Uhr waren an der Fensterseite 
9 Thiere, die übrigen Thiere in ziemlich gleichmässiger Ver- 
theilung im ganzen Glase. 

Dann legte ich wieder statt des rothen, blaues Glas auf 
Um 1 1 Uhr 7 Min. waren alle Thiere an der Zimmerseite des 
Tellers auf einen dichten Haufen gedrängt. 

Um 1 1 Uhr i o Min. legte ich wieder rothes Glas auf. Die 
Thiere begannen sofort wieder auf dem Teller nach allen 
Richtungen umherzukriechen. Um 1 1 Uhr 20 jMin. waren 
12 Thiere an der Fensterseite, 6 in der Mitte, 2 an der Seite 
und 3 an der Zimmerseite des Tellers. Ich Hess nun das rothe 
Glas liegen und sah zu, ob nicht doch mit der Zeit auch durch die 
durch das rothe Glas gehenden Strahlen eine Orientirung herbei- 
geführt werde. Im Verlauf der nächsten Stunde blieb die 


— 87 — 

Orientirung wesentlich die gleiche. Allmähhch gingen aber 
mehr und mehr Thiere nach der Zimmerseite und um 3 Uhr 
30 Min. Nachmittags waren alle bis auf 5 Thiere an der Zim- 
merseite dicht beisammen. Es trat also schliesslich auch unter 
rothem Glase eine, wenn auch nicht vollständige negativ helio- 
tropische Orientirung der Thiere ein. Es wirken also auch 
hier die durch rothes Glas gehenden Strahlen dem Sinne nach 
gleich, der Intensität nach viel schwächer als die durch blaues 
Glas gehenden Strahlen. In der letzteren Beziehung stimmt 
das Verhalten dieser Thiere mit dem der Pflanzen überein. 

Die Engerlinge bohren sich in den Boden ein. Der nega- 
tive Heliotropismus kann hierbei mitwirken. Zweifellos aber 
ist Kontaktreizbarkeit hier im Spiele. 

Es fragt sich, ob auch Geotropismus die Thiere bestimmt, 
wie Wurzeln in die Erde einzudringen. Um das zu ermitteln, 
stellte ich folgenden Versuch an : Ich füllte einen Hohlcylinder 
von starkem Pappdeckel, dessen Querschnitt 5 cm Durchmesser 
hatte, möglichst gleichmässig mit Erde. Die Höhe des Cylinders 
betrug etwa 20 cm. Ich befestigte den Cy linder an einem 
Stativ, so dass seine Längsachse vertikal stand und näherte ihn 
dem Tisch so weit, dass er zwei auf demselben liegende 
Engerlinge eben berührte. Auf die obere Seite des Cylinders 
legte ich ebenfalls zwei Engerlinge. Wären die Thiere negativ 
geotropisch, so hätten sich die oben hegenden Thiere jedenfalls 
rascher einbohren müssen, als die unten liegenden. Das Gegen- 
theil war der Fall. Nach ^U Stunden hatten sich die unten 
liegenden Thiere so weit nach oben durchgebohrt, dass nichts 
mehr von ihnen zu sehen war, die oben befindlichen waren 
erst eine Stunde später in die Tiefe gekrochen. Wenn also 
auch, wofür ich bis jetzt keine bestimmten Anhaltspunkte habe, 
die Thiere positiv geotropisch sind, so bestimmt die Kontakt- 
reizbarkeit die Thiere, sich auch der Richtung der Schwerkraft 
entgegen in den Boden einzubohren. 

^.^ -..*- V,^ 

luj LIBRARY :3c 

L-^\ -«vi»'*»- • -^/ 
</\ -' >/ 


XI. 

Die Verbreitung der heliotropischen Erscheinungen 
im Thierreiche. 


Die bisher erwähnten (wie überhaupt der grössere Theil) 
meiner Versuche sind an Insekten ausgeführt. 

Was nun die Versuche an Vertretern der übrigen Thier- 
klassen betrifft, so habe ich die Identität des thierischen mit 
dem pflanzhchen Hehotropismus bestätigt an AVirbelthieren 
(Fröschen, weissen Mäusen), Krebsen (Gammarus locusta, Cuma 
Rathkii), an nackten Schnecken und an Würmern (Blutegel, 
Planarien, Regenwürmern u. A.). Für die Infusorien liegen aus- 
reichende Beobachtungen schon vor, welche zur Genüge darthun, 
dass die Sachs'schen Gesetze des Heliotropismus auch hier 
Gültigkeit haben ^). 

In Bezug auf Coelenteraten und Echinodermaten fehlt es 
noch an Untersuchungen; die Versuche Trembleys an Hydra aber 
lassen erkennen, dass auch hier die Verhältnisse wesentlich die 
gleichen sind ; wenigstens scheint mir der Versuch von Trembley 
nur unter der Annahme verständlich , dass die Richtung der 
Progressiv - Bewegung von Hydra durch die Richtung des 
Lichtstrahles bestimmt ist. 

Zur Methode der Versuche an Wasserthieren habe ich 
noch Folgendes anzuführen : Um nachzuweisen, dass die Rich- 
tung der Strahlen die Richtung der Progressiv-Bewegung be- 


1) In den in der Einleitung citirten Arbeiten von Strasburger, Engelmann 
und Stahl. 


— 80 — 

stimmt, bediente ich mich eines langen viereckigen Glaskastens, 
dessen eine schmale Wand durch ein Uhrglas gebildet war. 
Die Konvexität des Glases war nach aussen gerichtet. Liess 
ich nun direktes Sonnenlicht auf das Uhrglas fallen, so wurden 
die Strahlen einige Centimeter hinter der Glaswand vereinigt. 
Nichtsdestoweniger gingen die positiv hehotropischen Thiere 
von der Zimmerseite des Glaskastens in der Richtung der 
Strahlen durch den Kreuzungspunkt der Strahlen nach der 
vorderen Wand des Behälters, obwohl dort im Brennpunkte 
die Intensität des Lichtes am grössten war. Sehr schön Hess 
sich das an sehr kleinen positiv heliotropischen Würmern 
zeigen, die ich im Brackwasser bei Kiel gefunden hatte, die 
ich aber leider versäumt habe, zu bestimmen. 

Von Einzelheiten will ich hier noch kurz die Versuche von 
Fröschen anführen. Die Thiere bewegen sich, wie wohl jedem 
Physiologen bekannt ist, von der Lichtquelle fort. Brachte ich 
die Thiere in einen sargartigen langen Kasten, durch dessen 
quere kleine Wand Licht einfiel, so gingen die Thiere an die 
entgegengesetzte Seite des Kastens. Das gleiche trat auch 
ein, wenn das Licht durch ein rothes oder blaues Glas fiel. 

Es wirken also die schwächer brechbaren Strahlen dem 
Sinne nach in genau der gleichen Weise wie die stärker brech- 
baren Strahlen ^). Nur hinsichtlich der Intensität der Wirkung 
besteht ein Unterschied. 

Die Wirksamkeit der stärker brechbaren Strahlen ist viel 
grösser als die der weniger brechbaren. Das kann man dadurch 


1) Graber giebt an, „dass für den Frosch Roth die absolute Lieblingsfarbe 
und Blau die absolute "Widrigkeitsfarbe" sei. Zu einem so irrigen Ausspruche, 
der einen Gegensatz im Sinne der Wirkungen von stärker und schwächer brech- 
baren Strahlen behauptet, während doch Gleichsinnigkeit und nur ein quantitativer 
Unterschied der Wirkungen besteht, ist Graber keineswegs durch die von ihm 
beobachteten Thatsachen gedrängt worden. Er bedeckte einen Trog zur Hälfte 
mit rothem, zur Hälfte mit blauem Glase und fand im günstigsten der von 
ihm angeführten Beispiele unter dem rothen 254, unter dem blauen Glase 146 
Frösche. Die Behauptung, dass Roth „die absolute Lieblingsfarbe", Blau ,,die 
absolute Widrigkeitsfarbe" des Frosches sei , passt doch nicht genau zu der Er- 
scheinung, dass 254 Frösche unter blauem, 146 dagegen unter rothem Glase sich 


— 90 — 

zeigen, dass man den Frosch gleichzeitig stärker und 
schwächer brechbaren Strahlen aussetzt, deren Richtung 
aber eine entgegengesetzte ist. Alsdann wirken nur 
die stärker brechbaren Strahlen richtend auf die Thiere ein. 
Die eine quere Wand des Sarges wird durch rothes, die andere 
durch blaues Glas gebildet. Alsdann verhalten sich die Thiere 
ebenso, wie wenn nur durch das blaue Glas Licht einfiele, sie 
bewegen sich vom blauen Glase fort. 

Genau so würde sich auch ein wachsender Spross in dem- 
selben Kasten verhalten, dessen Orientirung auch lediglich durch 
die Richtung der stärker brechbaren Strahlen bestimmt ist. 

Wie vielmal stärker die hehotropische Wirksamkeit der 
stärker brechbaren Strahlen als die der weniger brechbaren 
ist, geht daraus hervor, dass der Effekt des Versuches sich 
nicht ändert, wenn man die Oeffnung, durch welche stärker 
brechbare Strahlen einfallen, viel kleiner macht, als die Oeffnung 
durch welche schwächer brechbare Strahlen einfallen. 

Dass auch beim Frosch das Licht als konstante Reizur- 
sache wirkt, geht daraus hervor, dass die Thiere dauernd an 
dem der Lichtquelle entgegengesetzten Ende des Kastens sitzen 
bleiben. 

Es wird behauptet, dass man Frösche fangen könne, wenn 
man ihnen ein rothes Tuch vorhält ; sie sollen alsdann auf 
dasselbe springen. 

Die Erscheinung bedarf einer g-enaueren Analyse und es 
erscheint mir jedenfalls nicht erlaubt, diese Erscheinung mit 
den heliotropischen Erscheinungen zusammen zu werfen. Bei 
einem Raben beobachtete ich, dass er entsetzlich aufgeregt 
wurde, so oft man ein Tuch entfaltete. Die Farbe des Tuches 


fanden. Und welche Garantien hat denn Gräber, dass es für den Frosch „Lieb- 
lingsfarben" und „Widrigkeitsfarben" überhaupt giebt? Ich zweifle nicht, dass 
Graber mir jetzt zugeben wird, dass es sich auch in seinen Beobachtungen nur 
um heliotropische Erscheinungen handelt; d. h. dass die Thiere durch das Licht 
gerichtet werden und dass die stärker brechbaren Strahlen ein Thier im gleichen 
Sinne wie die schwächer brechbaren Strahlen, aber viel schneller und präciser 
richten. 


- Ol ~ 

war dabei ganz gleichgültig. Es würde nur zur Verwirrung 
führen, wollte man diese Erfahrungen an Fröschen, Truthähnen, 
Stieren etc. mit den heliotropischen Erscheinungen ohne Weiteres 
vereinigen. 

Im Pflanzenreich ist der positive Heliotropismus weit ver- 
breiteter, als der negative. Obwohl nun der Gegensatz zwischen 
positivem und negativem Heliotropismus sachlich weniger Be- 
deutung hat, so lohnt es sich doch, zu konstatiren, dass auch 
im Thierreiche der positive Heliotropismus anscheinend bei un- 
gleich viel mehr Species vertreten ist, als der negative. 

Als positiv heliotropisch kann man nach meinen Beobach- 
tungen alle Schmetterlinge und Raupen ansehen, 
gleichviel ob sie bei Tag oder Nacht fliegen. Ich habe mich 
bis jetzt vergeblich bemüht , einen negativ heliotropischen 
Schmetterling oder eine negativ heliotropische Raupe zu finden. 
Ebenso ist die überwiegende Mehrzahl der übrigen geflügelten 
Insekten positiv heliotropisch. 

Aber auch bei den im Wasser, ja im Schlamme lebenden 
Thieren, die ihrer ganzen Lebensweise nach vom Lichte keinen 
Nutzen ziehen können, findet man positiven Heliotropismus, 
Sehr interessant waren mir in dieser Hinsicht die Erfahrungen, 
welche ich an einem kleinen Krebse (Cuma Rathkii) machte, 
der auf dem Grunde der Kieler Bucht lebt. Derselbe kann 
nur mit dem Grundnetze aus dem Schlamme herausgefischt 
werden, in den er sich, wie wir sehen werden, vergräbt. Trotz- 
dem ist das Thier sehr ausgesprochen positiv heliotropisch. 
Brachte ich diese kleinen Krebse in ein Glasgefäss und fiel 
nun von einer Seite her Licht in dasselbe, so gingen die sich 
bewegenden Thiere an die Lichtseite des Glases. Die ruhig 
sitzenden aber wurden gerichtet und drehten den oralen Pol 
gegen die Lichtquelle, die Medianebene in die Richtung der 
Strahlen. Drehte man die Lichtquelle oder das Gefäss vor- 
sichtig, so änderten kurz darauf auch die Krebse ihre Ein- 
stellung, bis sie wieder mit der Symmetrieebene annähernd in 
der Richtung der Strahlen sich befanden. Die richtende Wirkung 


— 92 — 

trat hier in ähnlicher Weise hervor wie bei den Euglenen in 
den Beobachtungen von Stahl. 

Ich setzte nun vorsichtig in den Behälter der Krebse ein 
kleines Glaskästchen, das mit i\Iud gefüllt war. 

Die Thiere witterten den Schlamm nicht, wenigstens ging 
kein Thier in das Kästchen mit Schlamm. Wenn ich die 
Thiere in Unruhe versetzte (indem ich sie mit einem Pinsel 
berührte), so schwammen sie erst in die Höhe und Hessen sich 
dann, wenn ich sie nicht weiter störte, träge auf den Boden 
niederfallen. Sobald nun dabei ein Thier zufällig auf den 
Schlamm niederfiel, so kam in dem Augenblick, als es den 
Schlamm berührte, Leben in das Thier. Gierig bohrte es sich 
in denselben ein und nun war es ganz unmöglich , das Thier 
durch Licht zu irgend einer Reaktion zu zwängen. 

Die übrigen Thiere, die auf den Glasboden fielen, blieben 
träge. 

Hier wirkt also die Berührung durch den Schlamm mäch- 
tiger als das Licht, die Kontaktreizbarkeit ist noch intensiver 
als der Heliotropismus. So also kommt es, dass das Thier, das 
zudem kein guter Schwimmer ist, trotz seines positiven Helio- 
tropismus dem Lichte entzogen lebt. Dass es eine ähnliche 
Bewandtniss mit dem ebenfalls positiv heliotropischen Weiden- 
bohrer hat, habe ich schon hervorgehoben. 


XII. 

Die Abhängigkeit der Orientirung von der 
Körperform. 

Ich habe schon in der Einleitung erwähnt, dass die Rich- 
tung eines Thieres durch den Lichtstrahl wie jede Reiz- 
erscheinung bestimmt ist durch zweierlei Ursachen: erstens 
durch die äusseren Ursachen — in diesem Falle das Licht — 
und zweitens durch die Reizbarkeit des Thieres, d. h. durch 
den vermöge der Struktur des Thieres schon vorhandenen 
Komplex von Ursachen. 

Was die Struktur der Thiere betrifft , so hatten wir es in 
dieser Schrift ausschliesslich mit solchen Thieren zu thun, deren 
Körper aus zwei morphologisch symmetrischen Hälften besteht 
und die eine morphologisch verschiedene Bauch- und Rücken- 
seite und einen morphologisch verschiedenen oralen und ab- 
oralen Pol haben. Von allen übrigen detaillirteren morpholo- 
gischen Eigenthümlichkeiten sehen wir ab, da die erwähnten 
Umstände zum Verständniss der thierischen Orientirungsbeweg- 
ungen ebenso ausreichen wie zum Verständnisse der pflanzlichen 
Bewegungen, Den erwähnten morphologischen Verhältnissen 
entspricht die Vertheilung der Reizbarkeit an der Oberfläche 
des Thieres. Elemente der Körperoberfläche, welche in Bezug 
auf die Medianebene symmetrisch liegen, haben der Grösse 
nach gleiche Reizbarkeit. Dieser Umstand zwingt das Thier, 
sich so gegen die Lichtquelle einzustellen, dass je 2 symmetrische 


— 1)4 — 

Punkte der Körperoberfläche unter gleichem Winkel von den 
Lichtstrahlen g-etroffen werden, was der Fall ist, wenn das 
Thier seine Medianebene in die Richtung des Lichtstrahles 
stellt. Punkte der dorsalen oder der ventralen Körperoberfläche, 
welche gleich weit von der INIedianebene entfernt sind, haben 
ungleiche Reizbarkeit und zwar ist im Allgemeinen die Reiz- 
barkeit derjenigen Oberflächenelemente grösser, welche dem 
oralen Pole näher sind. Ebenso ist die Reizbarkeit eines Ele- 
mentes der dorsalen Seite verschieden von der Reizbarkeit des 
gegenüberliegenden ventralen Elementes. Sind diese Annahmen 
über den Zusammenhang der Reizbarkeit mit der Hauptstruktur 
des Körpers richtig, so folgt ohne Weiteres, dass ein Thier von 
symmetrischer und dorsi ventraler Seitlichkeit gezwungen ist, 
seine Medianebene in die Richtung des Lichtstrahles zu stellen 
und in dieser Richtung sich zu bewegen, entweder zur Licht- 
quelle oder in entgegengesetztem Sinne. Wir haben somit 
nachzuweisen, dass die angeführte Vertheilung der Reizbarkeit 
an der Körperoberfläche keine Fiktion ist, sondern der Wirk- 
lichkeit entspricht. 

I. Der orale Pol eines dorsiventralen Thieres 
ist heliotropisch reizbarer als der aborale Pol eines 
Thieres, gleichviel ob das Thier Augen besitzt oder nicht. 

Ich habe schon erwähnt, dass die ausgewachsene, völlig 
augenlose Muscidenlarve sofort die Medianebene ihres ganzen 
Körpers in die Richtung der Lichtstrahlen stellt, wenn nur ihr 
oraler Pol vom Sonnenhchte getroffen wird. Bleibt dagegen 
der orale Pol im Schatten, während der aborale Pol der Sonne 
ausgesetzt wird, so wird das Thier wohl unruhig, aber 
die Einstellung der Medianebene in die Richtung 
des Lichtstrahles und die Progressivbewegung in 
dieser Richtung unterbleibt. Das Licht schreibt also 
nur dann diesen Thieren die Richtung der Progressivbewegung 
vor, wenn es den oralen Pol trifft, während dieser Effekt aus- 
bleibt, wenn nur der aborale Pol vom Lichte getroffen wird. 
Ich habe schon die Beobachtung von Engelmann erwähnt, 
dass Euglena viridis bei partieller Belichtung des Körpers dann 


— 95 - 

deutlich reagirt , wenn das Licht auf den oralen Pol fällt. 
Euglena viridis besitzt nun an diesem Pol einen Pigmentfleck, 
den man als „Augenfleck" bezeichnet; physiologisch ist der 
Ausdruck unglücklich gewählt, da wir nicht wissen, ob dieser 
Fleck irgend etwas mit den specifischen Funktionen unseres 
Auges gemein hat. Engelmann giebt aber ausdrücklich an, 
dass die reizbarste Stelle der Euglenen nicht der Pigmentfleck 
sondern das vor demselben gelegene farblose Protoplasma sei. 

Der Regenwurm hat keine Augen. Hoffmeister hat ge- 
funden, dass die Thiere sich vor dem Lichte zurückziehen, wenn 
das vordere Körperende beleuchtet wird. Wenn aber der 
orale Pol beschattet und der übrige Körper beleuchtet wird, 
so wird keine Wirkung erzielt. Darwin hat diese Versuche 
wiederholt und bestätigt^). 

Süsswasserplanarien besitzen Augen und sind negativ helio- 
tropisch, die Empfindlichkeit gegen Licht ist allerdings nicht 
sehr gross. Ich durchschnitt Planarien in der Mitte der Quere 
nach. Das orale Stück reagirte bald nach der Operation wie 
das ganze Thier auf Licht. Niemals aber sah ich bei dem 
aboralen Stück vor der Regeneration (die bei diesen Thieren 
sehr vollkommen ist) auch nur eine Andeutung einer Orien- 
tirungsbewegung gegen Licht, obwohl das aborale Stück keines- 
wegs träge war, sondern sehr munter im Glase umherkroch 
und auf Berührung sehr prompt reagirte. Wenn ich beide 
Stücke an die Fensterseite des Behälters legte, so bewegte 
sich das Kopfstück gegen die Zimmerseite, das aborale Stück 
dagegen nicht. Bewegte sich das orale Stück von der Zimmer- 
Seite des Behälters gegen die Fensterseite, so kehrte es bald 
wieder um. Das aborale Stück kroch in den gleichen Fällen 
bis zur Fensterseite des Behälters. Stellte man vorsichtig den 
Behälter mit den Thieren um, so hatte dieser Umstand auf das 
aborale Thier keinen Einfluss, wohl aber auf das orale, welches 
sich alsbald gegen die Zimmerseite bewegte. 


1) Darwin, Die Bildung der Ackererde durch die Thätigkeit der Würmer 
übers, v. Carus 1882 S, 11 u. ff. 


— 96 — 

Bei Blutegeln lässt sich leicht zeigen, dass der Kopf, an 
dem sich Augen befinden, energischer auf Licht reagirt als der 
aborale Pol. Befinden sich am Boden des Becherglases, in 
dem man die Thiere hält, kleine Steine und erleuchtet man 
plötzlich den Behälter, so verbirgt das Thier seinen Kopf 
unter den Steinen, während der aborale Pol ruhig dem Lichte 
ausgesetzt bleibt. Auffallend ist es, wie spät die Reaktion 
selbst auf Beleuchtung des Kopfes eintritt. Es ist nichts un- 
gewöhnliches, dass vom Augenbhcke des Lichteinfalles bis zum 
Eintritt der Bewegung des Thieres 30 — 70 Sekunden verfliessen. 
Eine noch längere Reaktionszeit fand Hoffmeister beim Regen- 
wurme. 

Dass bei Thieren, welche Augen besitzen, der orale Pol 
reizbarer ist gegen Licht, braucht hier nicht weiter durch That- 
sachen begründet zu werden. 

Wir dürfen es deshalb als sicher ansehen, dass der orale 
Pol eines Thieres reizbarer gegen Licht ist als der aborale Pol, 
gleichviel ob das Thier Augen besitzt oder nicht. 

Dieser Umstand hat zur Folge, dass es dem Thiere nicht 
leicht gelingt, sich senkrecht oder schräg gegen die Strahlen 
einer hinreichend intensiven Lichtquelle zu bewegen, denn da 
der orale Pol reizbarer ist als der aborale , muss derselbe 
energischer der Lichtquelle sich zu- oder abwenden (je nach- 
dem das Thier positiv oder negativ heliotropisch ist) als der 
aborale. 

2. Die heliotropische Reizbarkeit auf der Bauch - 
und Rückenseite eines dorsiven tralen Thieres ist 
ebenfalls verschieden. Ueber diesen Gegenstand existiren 
bisher meines Wissens keine Beobachtungen an Thieren. 

Wir sahen, dass die positiv heliotropischen Raupen, Blatt- 
läuse u. a. an die dem Lichte zugekehrte Seite ihres Behälters 
krochen und der Lichtquelle die Bauchseite dauernd zuwendeten. 
Am auffallendsten war die Erscheinung von Musca vomitaria. 
Dieselben, sonst negativ heliotropisch, werden durch intensives 
Licht gezwungen, der Lichtquelle die Bauchseite zuzukehren. 


— 07 — 

Sehr schön ist der Unterschied zwischen ventraler und 
dorsaler Reizbarkeit bei Planarien und Blutegeln zu beobachten. 
Beim Blutegel ist die Bauchseite, an der sich keine Augen be- 
finden, empfindlicher gegen Licht als die Rückenseite. Wir 
haben erwähnt, dass das Thier, wenn nur sein Kopf vor Licht 
geschützt ist, die Rückenseite des aboralen Poles dem Lichte 
exponirt lässt. Wenn man die Thiere in einem Becherglase 
hält, so saugen sie sich gern an der vertikalen Wand fest, wo- 
bei die Bauchseite, an der sich die Saugnäpfe befinden , nach 
aussen gerichtet wird. Lässt man nun vom Fenster her hin- 
reichend intensives Himmelslicht auf die Bauchseite des Thieres 
fallen, so verlässt der Blutegel meist die Fensterseite und be- 
giebt sich an die Zimmerseite des Glases. Nunmehr kehrt er 
dem Lichte den Rücken zu. Dass es sich aber hierbei wirklich 
um eine Orientirungsbewegung gegen Licht handelt, geht daraus 
hervor, dass die Thiere sehr häufig, wenn sie die Fensterseite 
des Glases nicht verlassen, ihren Körper nahe dem oberen Saug- 
napfe um i8o° torquiren und nun auf diese Weise dem Lichte 
die Rückenseite darbieten. 

Hierbei wirken wie immer wesentlich nur die stärker brech- 
baren Strahlen richtend. Bedeckt man das Thier mit rothem 
Glase, so erfolgt im Allgemeinen gar keine oder nur sehr spät 
erst eine Orientirungsbewegung. Hält man blaues Glas vor, 
so erfolgt die Orientirungsbewegung wie in diffusem Tages- 
lichte. 

Der Unterschied in der Reizbarkeit der Bauch- und Rücken- 
seite dorsiventraler Thiere ist also dem Sinne nach ähnlich dem 
Unterschiede in der Reizbarkeit des oralen und aboralen Poles. 

3. Es bleibt noch übrig die Abhängigkeit der Reizbarkeit 
eines dorsiventralen Thieres von der symmetrischen Seitlichkeit 
seines Körpers zu besprechen. Zwei Körperelemente eines 
dorsiventralen Thieres, welche zur Medianebene symmetrisch 
liegen, haben eine der Grösse nach gleiche Reizbarkeit. 

Die Thatsachen, die das beweisen, sind so sehr Gegenstand 
der täghchen Erfahrung, dass ich mich mit einem kurzen Hin- 
weis begnügen kann. 


— 98 - 

Wenn Berührung eines Thieres an einer Seite eine Be- 
wegung nach Hnks hervorruft, so ruft eine gleiche Berührung der 
genau symmetrischen Stelle des Körpers eine gleich grosse Be- 
wegung nach rechts hervor. Ein rechts im Gesichtsfelde auf- 
tauchendes Objekt löst der Grösse nach dieselben, dem Sinne 
nach die entgegengesetzten Bewegungen aus, wie ein links 
gleich weit von der Medianebene auftauchender Gegenstand. 
Wir können kurz sagen: Die vSy m m e trieeben e eines 
Thieres in morphologischer Beziehung ist auch 
Symmetrieebene desselben in physiologischer Be- 
ziehung. 

Diese Vertheilung der Reizbarkeit eines Thieres nach der 
Körperform bestimmt die Orientirung der dorsiventralen Thiere 
gegen die Lichtquelle. Befindet sich die Medianebene in der 
Richtung des Lichtstrahles, so werden immer je zwei sym- 
metrische Punkte unter gleichem Winkel vom Lichtstrahle ge- 
troffen. Es heben sich die Reizwirkungen der rechten und der 
linken Körperhälfte auf, da sie der Grösse nach gleich der 
Richtung noch entgegengesetzt sind und es entsteht kein 
weiteres Drehbestreben. Bei jeder Schiefstellung der Median- 
ebene gegen den Lichtstrahl greifen an den symmetrischen 
Elementen ungleiche Kräfte an und es muss ein Drehbestreben 
resultiren, welches anhält, bis die Medianebene in die Richtung 
des Lichtstrahles gelangt ist. 

Diese Abhängigkeit der Reizbarkeit von der Körperform 
ist also der Grund, dass sich beispielsweise die Fliegenmade 
scharf in der Richtung des Lichtstrahles von der Lichtquelle 
fort und die Blattlaus ebenso präcis in der Richtung der Strahlen 
zur Lichtquelle hinbewegt. Damit sind auch die Orientirungs- 
bewegungen der Thiere gegen Licht in ähnlicher Weise aus 
der Körperform abgeleitet, wie das durch Sachs für die pflanz- 
lichen Gebilde schon geschehen ist. 

Um zu zeigen, wie weit die eben skizzirte Auffassung der 
heliotropischen Erscheinungen im Thierreiche von den bisher 
herrschenden Vorstellungen, insbesondere von den Vorstellungen 


— 09 — 

der Darwinisten abweicht, ftihre ich die Meinungen von Romanes 
und Darwin über diesen Gegenstand an. Romanes erwähnt die 
bekannten Thatsachen, dass Insekten aller Arten in die Flammen 
fliegen, dass viele Vögel von dem Lichte der Leuchtthürme, 
Fische von Laternen angelockt werden. Romanes giebt folgende 
Erklärung der Erscheinung: „Jene Gewohnheit wird wahr- 
scheinlich aus blosser Neugierde oder dem Ver- 
langen zur Prüfung des neuen und auffallenden 
Gegenstandes entsprungen sein", und dann theilt er 
einige Bemerkungen mit, die er unter Darwins Manuskripten 
gefunden hat: „Frage: Warum fliegen Motten und viele Mücken 
in die Lichtflamme, aber nicht nach dem Monde, wenn derselbe 
am Horizont steht? Allerdings bemerkte ich längst, dass sie bei 
Mondschein weniger häufig in die Lichtflamme fliegen. Sobald 
aber eine Wolke darüber hinzieht, werden sie alsbald wieder 
vom Lichte angezogen." Und Romanes meint: ,,Die Antwort 
auf diese interessante Frage ist die, dass der Mond ein ver- 
trauter Gegenstand ist, den die Insekten als selbst- 
verständlich hinnehmen und sonach zur Prüfung 
desselben kein Verlangen empfinden"^). 

Was das Thatsächliche betrifft, so sahen wir, dass nicht 
der „neue und auffallende Gegenstand und das Verlangen, ihn 
zu prüfen," die Insekten zur Lampe führt, da sie ja auch genau 
so, wie ich gezeigt habe, von der natürlichen Lichtquelle, der 
Sonne, angezogen werden. Ein Grund für die Annahme, dass 
der Mond den Insekten „vertrauter" sei als die Sonne, scheint 
mir nicht vorhanden zu sein. Wie aber Romanes die Er- 
scheinungen des negativen Heliotropismus der Thiere mit ,,dem 
Verlangen zur Prüfung des unbekannten Gegenstandes" in Ein- 
klang setzen will, ist nicht recht abzusehen. Die Geschichte 
der Wissenschaft lehrt, dass überall da, wo anthropomorphe 
„psychologische" Motive in der Naturforschung sich gefunden 
haben, regelmässig Konfusion herrschte. Vor Galilei „suchte" 


1) Romanes, Die geistige Entwickelung im Thierreiche. Leipzig, Günther 
S. 307 u. ff. 


— 100 — 

der in der Flüssigkeit sinkende Körper „seinen Ort"^). Galilei 
und seine Nachfolger machten der Herrlichkeit dieser Psy- 
chologie für die unbelebte Natur wenigstens ein Ende. Die 
^Menschheit hat keinen Grund gehabt, diese Revolution zu be- 
klagen. Protoplasmatische Substanzen bewegen sich aber 
heute in der Biologie immer noch „aus Neugierde" zur Licht- 
quelle. 

1) Vergl. Mach, Geschichte der Mechanik, S. 117, I. Aufl. 


XIII. 


Der positive Heliotropismus des Protoplasmas im 
Hintergrunde unseres Auges. 


I . Das Protoplasma unserer Netzhaut ist positiv heliotropisch. 
Es ist durch die Beobachtungen von Angelucci und namentlich 
durch die schönen Untersuchungen von van Genderen Stört 
und von Engelmann bewiesen, dass im belichteten Auge das 
Pigment und die Zapfen sich gegen den Glaskörper vorschieben, 
dass sie bei Lichtmangel sich wieder zurückziehen. Die Vor- 
gänge sind analog den Bewegungen der Chlorophyllkömer ; 
Sachs hat darauf hingewiesen, dass dabei die Chlorophyllkörner 
nur passiv mitbewegt werden und dass das Protoplasma die 
eigentlichen Orientirungsbewegungen gegen das Licht ausführt. 
So dürfte es sich auch im Augen-Hintergrunde verhalten. Das 
eigentlich positiv heliotropische Element, welches bei Reizung 
durch Licht oder durch den galvanischen Strom in der Rich- 
tung der Strahlen sich verschiebt, ist wohl das farblose Proto- 
plasma, während die Pigmentkörner und die Zapfen nur passiv 
mitbewegt werden. 

Dass auch hier die stärker brechbaren Strahlen wirksamer 
sind als die schwächer brechbaren geht aus der bekannten 
Thatsache hervor, dass es einer viel geringeren Intensität be- 
darf, damit blaue als damit rothe Strahlen von uns empfunden 


— 102 — 

werden. Engelmann giebt auch an, dass blaue Strahlen wirk- 
samer sind, um die Zapfenbewegungen im Augenhintergrunde 
herbeizuführen als rothe. 

Man hat die Zapfenbewegungen mit der Lichtempfindung 
in Zusammenhang gebracht. Es scheint mir natürlicher, die 
Orientirungsbewegungen der Augen und des Kopfes und die 
durchs Auge vermittelten Raumempfindungen mit den That- 
sachen des Heliotropismus in Beziehung zu bringen. 

2. Die bisherigen Untersuchungen über die Raumempfin- 
dungen des Auges beruhen auf ganz anderen Voraussetzungen 
wie die des Heliotropismus. In einem wesentlichen Punkte 
widerspricht die heliotropische der bisher üblichen Auffassung. 
Die heliotropische Auffassung setzt die Kontinuität der reiz- 
baren Substanz (des Protoplasmas) im Augenhintergrunde und 
im gesammten Körper voraus. Bisher stellte man sich vor, dass 
im Augenhintergrunde distinkte , von einander physiologisch 
isolirte Sehelemente vorhanden seien (etwa die Stäbchen und 
Zapfen). 

Schon der Umstand, dass die Wirkung eines Lichtreizes, 
welcher an einer Stelle der Netzhaut angreift, nicht nur vom 
Zustande dieser Netzhautstelle, sondern auch vom Zustande der 
übrigen , insbesondere der benachbarten Netzhautstellen ab- 
hängt, drängt zur Annahme einer Kontinuität der reizbaren 
Netzhautsubstanz. Diese Korrelation der Netzhautstellen, die 
meines Wissens für die Raumempfindungen Mach ^) zuerst er- 
kannt hat, ist von sehr weitgehender Bedeutung. Selbst die 
elementare Thatsache, dass eine geometrisch gerade Linie uns 
auch physiologisch gerade erscheint , ist ja auf jene Korrela- 
tionen zurückzuführen. Denn lösen wir die Linie in distinkte 
Streckenelemente auf, die geometrisch alle in ein und derselben 
Geraden liegen, die aber durch einen gewissen Abstand von 
einander getrennt sind, so erscheinen uns dieselben (in Tertiär- 
stellung der Augen betrachtet) nicht mehr in einer geraden 
Linie, sondern noniusartig gegeneinander verschoben. Werden 


1) Vergl. Mach, Analyse der Empfindungen. S. 91 u. ff. 


— 103 — 

die Streckenelemente hinreichend klein und wird ihr Abstand 
von einander hinreichend gross, so scheinen sie bekanntlich 
in einer gegen den primären BHckpunkt konkaven Linie zu 
liegen. Also der Umstand, ob die zwischen den Netzhautbildern 
von 2 Streckelementen liegenden Netzhautstellen ungereizt 
bleiben, oder ob sie ebenfalls das Bild eines Linienelementes 
enthalten, ändert die Raumempfindung. 

Ob beim Hinführen des Blickes über eine gerade Linie 
das Netzhautbild der Linie stets über dieselben Netzhautele- 
mente sich schiebt oder nicht, scheint mir von mehr nebensäch- 
Hcher Bedeutung. Ich habe Versuche angestellt, in welchen 
bei geschlossenen Augen durch den tastenden Finger ermittelt 
werden sollte, ob eine tastbare starre Linie gerade oder ge- 
krümmt sei. Dabei erwies es sich als ganz gleichgültig, ob 
stets dieselben Hautelemente des tastenden Fingers über die 
Linie hingeführt wurden, oder ob die Projektion der Geraden 
auf den Finger sich auf diesem hin und her verschob. Das 
Letztere bildete die Regel und dennoch war die Empfindung, 
dass die Linie gerade sei, mit aller Bestimmtheit vorhanden. 

Das ganze Gebiet der Korrelationserscheinungen würde 
also eher jenen Voraussetzungen, welche die heliotropische 
Auffassung der Orientirungsbewegungen des Auges macht, 
entsprechen, nämlich dass das in Kontinuität befindhche Proto- 
plasma des Augenhintergrundes heliotropisch reizbar ist und 
dass die heliotropischen Veränderungen desselben die Raum- 
empfindungen mitbestimmen. Das Gebiet der Korrelationen ist 
ein ausserordentlich grosses und fruchtbares und es ist nicht 
möglich, auf jede einzelne Erscheinung hier einzugehen. 

3. Es ist bekannt, dass Drehung eines Menschen oder höheren 
Thieres auf der Centrifugalmaschine eine dem Sinne der Dreh- 
ung der Maschine entgegengesetzte Drehung der Augen, 
des Kopfes und des Körpers verursacht und dass Bewegung 
eines Objektes durch das Gesichtsfeld eine dem Sinne der Be- 
wegung gleiche Bewegung der Augen oder des Kopfes und 
des Körpers herbeiführt. Im letzteren Falle ist der Sinn der 
Augenbewegang bestimmt durch die Richtung und den Sinn 


— 104 — 

der Verschiebung- der Netzhautbilder, im ersten Falle ist er 
von der Netzhaut ganz unabhängig. 

Ich habe nun gefunden, dass, wenn man einem Hunde eine 
Hemisphäre des Grosshirnes, etwa die linke, verletzt und das 
Thier auf eine Drehscheibe setzt, Drehung der Scheibe um die 
Vertikalachse nach rechts (von oben gesehen) ausserordentlich 
lebhafte kompensatorische Bewegungen auslöst, während auf 
Drehung der Scheibe im entgeg-engesetzten Sinne viel schwächere 
oder gar keine kompensatorischen Bewegungen erfolgen ^). Ganz 
entsprechend verhalten sich die durch Bewegung eines Seh- 
objektes ausgelösten Bewegungen. Führt man einen Gegen- 
stand, etwa ein Stück Fleisch, vim den Kopf eines in der linken 
Hemisphäre operirten Hundes (im Sinne des Hundes) nach links 
im Kreise herum, so folgt der Hund dem Fleischstücke kon- 
tinuirlich auch bei sehr schneller Bewegung des Fleischstückes; 
führt man das Fleischstück dagegen nach rechts (im Sinne des 
Hundes) um den Kopf desselben herum, so folgt der Hund 
entweder gar nicht oder nur bei ausserordentlich geringer 
Winkelgeschwindigkeit der Bewegung des Fleischstückes. Das 
Netzhautbild, wenn es auf der Netzhaut von rechts nach links 
über die Netzhautelemente sich verschiebt (wenn es also von 
links nach rechts durch das Gesichtsfeld geführt wird) , löst 
keine oder zu schwache Kopfbewegungen aus, während das- 
selbe Netzhautbild, wenn es über dieselben Netzhaut- 
elemente im entgegengesetzten Sinne sich verschiebt, 
das Thier zu ganz normalen oder sogar über die Norm leb- 
haften Kopfbewegungen zwingt. (Dasselbe Thier ist voll- 
kommen im Stande, seine Wirbelsäule maximal nach beiden 
Seiten zu krümmen und von rechts sowohl wie von links her 
ein Fleischstück von seiner Schwanzwurzel mit der Schnauze 
zu nehmen.) 

Das weist auf eine gemeinsame Wurzel der durch Ver- 
schiebung der Netzhautbilder und der durch passive Drehung 
eines Thieres auf der Drehscheibe ausgelösten kompensatori- 


I) Beiträge zur Physiologie des Grosshirns. Pflüger's Archiv Bd. 39. 


- 105 — 

sehen Bewegungen hin. Die Nothwendigkeit , einen solchen 
engeren Zusammenhang zwischen beiden Klassen von Erschein- 
ungen anzunehmen , hat bekanntlich Mach schon auf Grund 
ganz anderer Thatsachen betont. 

Was nun das übrige Verhalten des Blickraumes bei dem 
in der linken Grosshirnhemisphäre operirten Hunde betrifft, so 
reagirt der Hund, wo man ihm auch immer im Gesichtsfelde 
ein Fleischstück vorhält. Die durch den Netzhautreiz des ruhen- 
den Bildes ausgelösten Bewegungen sind nach Ausmaass und 
Richtung normal bis auf einen Umstand, der mit dem vorhin 
besprochenen zusammenhängt. Nämlich sämmtliche Netzhaut- 
stellen des links im Grosshirne operirten Hundes haben einen 
grösseren Linkswerth als beim normalen Hunde. Das lässt 
sich folgendermassen nachweisen. Hält man dem links operirten 
Hunde gleichzeitig zwei Fleischstücke nebeneinander (etwa in 
der linken sonst normalen Gesichtshälfte) vor, so nimmt der 
Hund nicht das seiner Medianebene nähere der beiden Fleisch- 
stücke (wie der normale Hund), sondern das am weitesten nach 
links gelegene. Hält man ihm ein einzelnes grösseres Objekt 
vor, gleichviel wo, so erreicht er das Objekt im Sprunge richtig, 
aber er springt an den am weitesten nach links gelegenen . 
Punkt des Objektes. Erreicht die Störung einen sehr hohen 
Grad, so springt das Thier, wie Goltz gefunden hat, nach links 
am Objekt vorbei. Durch Läsion der Hnken Grosshirnhemi- 
sphäre eines Hundes erleiden also die Raumwerthe der Netz- 
hautstellen bei Primärstellung des Kopfes und der Augen die- 
selbe Modifikation, die sie, wie ich an einer andern Stelle 
gezeigt habe, auch bei uns in ganz normaler Weise erleiden, 
wenn die Linkswender unserer Augen sich verkürzen. Ich 
habe nun weiter gefunden , dass genau dieselben Erschei- 
nungen wie in Bezug auf die Seitenwerthe der Punkte des 
Bhckraumes, auch in Bezug auf die Höhenwerthe derselben 
nach Verletzung des Grosshirnes auftreten können. Ein in 
beiden Hemisphären hinten operirter Hund folgte sehr gut, 
wenn man ein Fleischstück aufwärts bewegte, aber sehr 
schlecht bei Bewegung in entgegengesetzter Richtung ; ebenso 


— lOG — 

überschätzte er die Höhenlage des Objektes. Die Raumwerthe 
seiner Netzhautstellen erfuhren gegen die Norm einen Zu- 
wachs (im äusseren Räume) nach oben. Dagegen war die 
Netzhaut dieser Thiere von jeder Stelle des Gesichtsfeldes aus 
erregbar. Nach den vorhin erwähnten Erfahrungen am links 
operirten Hunde müsste ein solcher in beiden Hinterhaupt- 
lappen operirter Hund bei passiver Drehung um eine auf seiner 
Medianebene senkrecht stehende Achse präcise kompensato- 
rische Bewegungen ausführen, wenn die Drehung der Centri- 
fugalmaschine (im Sinne des Hundes) nach unten erfolgt, 
während bei Drehung der Maschine im entgegengesetzten Sinne 
die kompensatorischen Bewegungen des Hundes abgeschwächt 
sein müssten. Ich habe diese Versuche nicht ausgeführt; da- 
gegen liegen ausreichende, aber bisher anders aufgefasste That- 
sachen vor, welche zeigen, dass die Orientirung des Thieres 
thatsächlich in dem eben angeführten Sinne modifizirt ist. 

Ein Hund, der die beiden Hinterhauptlappen verloren hat, 
ist, wie Goltz gefunden hat, gar nicht oder nur schwer dazu 
zu bewegen, eine Treppe hinab zu gehen; dagegen geht ein 
solches Thier sehr wohl treppauf. 

An einem von Herrn Professor Goltz so operirten Hunde 
habe ich konstatiren können, dass das Thier, auf eine schiefe 
Ebene gesetzt, die Neigung hatte, aufwärts zu gehen, während 
es nur ausnahmsweise die Ebene abwärts ging. Die Ebene 
war mit queren Leisten versehen , so dass seine Füsse nicht 
rutschen konnten. Dagegen fällt bei einem solchen Hunde auf, 
dass er häufig ohne jede Veranlassung den Kopf nach oben 
richtet und sich auf die Hinterfüsse erhebt, ,, ins Leere aufsteigt". 
Diese Erscheinungen verhalten sich ebenso bei einem Hunde, 
der keine Augen besitzt, wie bei einem Hunde mit Augen. 

Durch diese Thatsachen wird bewiesen, dass durch die 
Verletzung des Grosshirnes die Orientirung gegen 
bewegte Sehobjekte in demselben Sinne geändert 
wird, wie die Orientirung gegen Massen Wirkungen. 

Dass diese Orientirungsstörungen thatsächlich eine Sonder- 


— 107 — 

Stellung- unter den Folgen einer Verletzung des Grosshirnes 
einnehmen, geht aus der folgenden Thatsache hervor: 

Wenn man bei einem Hunde und bei einem Kaninchen 
dieselbe etwa die linke Hemisphäre des Grosshirnes verletzt, so 
nimmt bei beiden Thieren die Sensibilität der Haut auf der 
rechten Körperseite ab ; ebenso nimmt die Sensibilität für Licht- 
reiz , die aus der rechten Gesichtsfeldhälfte herkommen, ab. 
Während also diese Störungen bei beiden Thieren gleich- 
sinnig sind, sind die Orientirungsstörungen von entgegen- 
gesetztem Vorzeichen. Das links operirte Kaninchen kompen- 
sirt schlechter bei Rechtsdrehung der Drehscheibe ^), der hnks 
operirte Hund kompensirt schlechter bei Linksdrehung der 
Drehscheibe. Der links operirte Hund bevorzugt die Links- 
drehung, das links operirte Kaninchen die Rechtsdrehung bei 
den Progressivbewegungen. Die Sensibilitätsstörungen der 
Haut und der Netzhaut können also unmöglich die Quelle jener 
Orientirungsstörungen sein. 

Man könnte daran denken, dass die Reizbarkeit des Laby- 
rinthes durch Verletzung des Grosshirnes modifizirt sei; denn 
die von mir erwähnten Orientirungsstörungen haben eine nicht 
zu verkennende Aehnlichkeit mit den Orientirungsstörungen, 
welche nach Verletzung der Bogengänge eintreten. Ich werde 
im Anhange aber Versuche an Stubenfliegen und anderen In- 
sekten anführen, wonach Verletzung des Grosshirnes bei diesen 
Thieren, die kein Labyrinth besitzen, denselben Einfluss hat auf 
die Orientirung, wie Verletzung des Grosshirnes bei Kaninchen. 

Die besondere Bedeutung des Auges für die räumliche 
Orientirung des Gesammtthieres liegt, wie mir scheint, nicht 
etwa darin, dass hier etwa distinkte specifische Elemente der 
Raumempfindung sich finden. Das für die Orientirung wesent- 
liche Element ist das kontinuirliche Protoplasma des Augen- 
hintergrundes und dieses hat seine heliotropische Reizbarkeit 
mit den niedersten Pflanzen gemein; die besondere Bedeutung 


1) Wie ich gemeinschaftlich mit Herrn Dr. v. Koränyi konstatirt habe. 


— 108 — 

der Augen für die räumliche Orientirung dürfte eher in den 
besonderen durch die dioptrischen und mechanischen Eigen- 
thümlichkeiten des Auges bedingten Umständen liegen, unter 
denen das Protoplasma der Netzhaut seine heliotropischen Bewe- 
gungen ausführt ^). 

1) Es ist möglich, dass durch das Licht auch Protoplasmaströmungen an 
unserer übrigen Körperfläche ausgelöst werden. Die unter dem Einflüsse des 
Lichtes erfolgenden Pigmentablagerungen in der Haut könnten möglicherweise 
ein analoger Vorgang sein wie die Pigmentverschiebungen in der Netzhaut. Der 
Gegenstand bedarf noch einer genauen Untersuchung. 


XIV. 

Zusammenstellung einiger thatsächlicher Ergeb- 
nisse der Untersuchung. 

Ich stelle zum Schlüsse einige wesentliche Ergebnisse 
meiner Untersuchung in kurzen Sätzen zusammen. 

I. Die Abhängigkeit der thierischen Bewegungen vom Licht 
ist Punkt für Punkt die gleiche wie die Abhängigkeit 
der pflanzlichen Bewegungen von derselben Reizursache. 

1. Die Richtung der Medianebene, resp. die Richtung der 
Progressivbewegung der Thiere fällt zusammen mit der 
Richtung des Lichtstrahles. 

2. Die stärker brechbaren Strahlen des uns sichtbaren 
Sonnenspektrums sind für die Orientirung der Thiere 
ausschliesshch oder doch stärker wirksam, als die 
schwächer brechbaren Strahlen ; wie auch für die Orien- 
tirung der Pflanzen. 

3. Das Licht wirkt bei konstanter Intensität dauernd als 
heliotropische Reizursache auf die Thiere; wie auf die 
Pflanzen. 

4. Die Intensität des Lichtes kommt für den Heliotropis- 
mus der Thiere insofern in Betracht, als nur von einer 
gewissen Intensität des Lichtes an heliotropische Be- 
wegungen erfolgen; und als mit zunehmender Intensität 


- 110 — 

die Einstellung der Thiere in die Richtung der Strahlen 
eine um so genauere ist. Bei geflügelten Insekten 
(Ameisen, Schmetterlingen, Blattläusen etc.) löst direktes 
Sonnenlicht Flugbewegungen aus, während im Himmels- 
lichte die heliotropischen Bewegungen gewöhnlich nur im 
Laufe ausgeführt werden. Dagegen bewegen sich, wie 
wir gesehen haben, positiv heliotropische Thiere auch 
dann zur Lichtquelle, wenn sie dabei von Stellen höherer 
Lichtintensität zu Stellen geringerer Lichtintensität ge- 
langen und bewegen sich negativ heliotropische Thiere 
im entgegengesetzten Sinne auch dann, wenn sie dabei 
von Stellen geringerer zu Stellen höherer Lichtintensität 
gelangen. 
5. Nur innerhalb gewisser Grenzen der Temperatur wer- 
den die heliotropischen Bewegungen ausgelöst. Inner- 
halb dieser Grenzen giebt es eine Temperatur, bei der 
die Orientirungsbewegungen der Thiere gegen die Licht- 
quelle am schnellsten und präcisesten ablaufen ; wie bei 
den Pflanzen. 

II. Die Orientirung der Thiere gegen eine Lichtquelle hängt 
ebenso von der Körperform der Thiere ab, wie die Orien- 
tirung der Pflanzen gegen das Licht von der Form der 
Pflanze abhängt. 

1. Symmetrische Punkte der Körperoberfläche dorsiven- 
traler Thiere haben der Grösse nach die gleiche heho- 
tropische Reizbarkeit. 

2. Die heliotropische Reizbarkeit des oralen Poles eines 
Thieres ist der Grösse nach verschieden von der Reiz- 
barkeit des aboralen Poles und zwar überwiegt im All- 
gemeinen die hehotropische Reizbarkeit des oralen 
Poles. 

3. Die Reizbarkeit der Bauchseite ist der Grösse nach 
verschieden von der Reizbarkeit der dorsalen Seite, 

Alle 3 Umstände zusammengenommen bewirken, dass 
die dorsiventralen Thiere ihre Medianebene in die Rieh- 


— 111 — 

tung der Strahlen stellen und in dieser Richtung sich 
zur Lichtquelle hin oder von ihr fort bewegen. 
4. Augenlose Thiere (z. B. die Larve von ]\Iusca vomitoria) 
verhalten sich darin ganz wie Thiere mit Augen. 

IIL Die heliotropische Reizbarkeit eines Thieres tritt häufig 
nur in gewissen Epochen seines Lebens besonders hervor. 

1. Bei Ameisen ist diese Epoche die Zeit der Begattung. 

2. Bei Blattläusen ist es die Zeit, in der Flügel vorhan- 
den sind. 

3. Bei den Larven von Musca vomitoria ist der negative 
Heliotropismus am ausgesprochensten vorhanden, wenn 
die Larve ausgewachsen ist, während die Bauchseite 
der Lichtquelle am energischsten unmittelbar nach dem 
Ausschlüpfen zugewendet wird. 

4. Bei sehr vielen Thieren hat der Heliotropismus im 
Larven- und im geschlechtsreifen Zustande ein entgegen- 
gesetztes Vorzeichen. 

5. Die Nachtschmetterlinge sind wie die Tagesschmetter- 
linge positiv heliotropisch und stimmen in ihrem positiven 
Heliotropismus in allen Stücken mit jedem anderen 
positiv heliotropischen Thiere überein. Die Schlaf- 
periode der Nachtschmetterlinge jedoch fällt in die 
Tagesstunden und nur darum wird ihr Heliotropismus 
meist nur in den Nachtstunden manifest. 

IV. Die heliotropische Reizbarkeit hängt bei manchen Thieren 
mit der Sexualität zusammen. Abgesehen von dem schon 
erwähnten Hochzeitsflug der Ameisen gehört hierhin die 
Thatsache , dass bei Ameisen und Schmetterlingen die 
Männchen heliotropisch reizbarer sind als die Weibchen. 

V. Die Lebensgestaltung eines Thieres hängt ab von der 
Gesammtheit seiner verschiedenen Arten von Reizbarkeit. 
So kann es kommen, dass die Raupe des Weidenbohrers 
und die Cuma Rathkii, welche dem Lichte entzogen leben, 
energisch positiv heliotropisch sind, ohne dass sie aus 


— 11:> — 

dieser Art von Reizbarkeit irgend welchen Nutzen ziehen 
können, wie viele heliotropische Wurzeln. 

VI. Ungemein verbreitet ist im Thierreiche eine Form der 
Kontaktreizbarkeit, welche bisher wenig beachtet war und 
welche mit negativem Heliotropismus leicht verwechselt 
werden kann. Sie besteht darin, dass viele Thiere ge- 
zwungen sind, ihren Körper in bestimmter Weise gegen 
die Oberfläche anderer fester Körper einzustellen, resp. 
ihren Körper möglichst allseitig mit anderen festen Körpern 
in Kontakt zu bringen (Stereotropismus). Es giebt nun 
Thiere, welche in Hohlwürfeln konstant nur die konkaven 
Ecken und Kanten aufsuchen (Forficula auricularia, Ameisen, 
Amphipyra, Larve von Musca vomitoria etc.); während 
andere Thiere ebenso konstant an den konvexen Kanten 
und Ecken der Körper sich festsetzen (z. B. Raupen von 
Porthesia chrysorrhoea). 

VIL Eine dunkle Wärmequelle hat wohl Einfluss auf die Orien- 
tirung, dagegen ist sie im Allgemeinen nicht im Stande, 
den Thieren eine geradlinige Richtung der Progressiv- 
bewegung vorzuschreiben. So kommt es, dass Thiere, 
welche von der Wärmequelle sich fortbewegen, dennoch 
durch die Richtung der Lichtstrahlen gezwungen werden, 
aus dem diffusen Tageslichte in direktes Sonnenlicht sich 
zu bewegen und dauernd dem direkten Sonnenlichte aus- 
gesetzt zu bleiben, obwohl sie dabei zu Grunde gehen. 
Die Wirkungen einer dunklen Wärmequelle sind am besten 
den Wirkungen einer schwachen Lichtquelle zu vergleichen, 
die noch ausreicht, ein negativ heliotropisches Thier zu 
verhindern, sich zur Lichtquelle zu bewegen, die aber 
nicht mehr ausreicht, um das Thier zu zwingen, scharf 
in der Richtung der Strahlen sich zu bewegen. 

Es bleibt noch übrig, eine Konsequenz aus dem Inhalte der 
Arbeit zu ziehen, die bisher nicht zur Sprache kommen konnte. 
Wir haben gesehen, dass bei Thieren, welche Nerven besitzen, 
die Orientirungsbewegungen gegen Licht in allen Stücken 


— IIB — 

durch dieselben äusseren Umstände bestimmt sind und in der- 
selben Weise von der äusseren Körperform abhängen wie bei 
Pflanzen, welche keine Nerven besitzen. Folglich können 
diese heliotropischen Erscheinungen nicht auf 
specifischen Eigenschaften des Centralnerven - 
Systems beruhen; wie sie z. B. die Nervenphysiologie 
immer noch annimmt, wenn sie Vorgänge, wie die Anziehung 
der Motte durch das Licht als Instinkt- oder Reflexwirkung 
bezeichnet. 


XV. 

Anhang. 

Einige weitere Versuche über den Geotropismus 
der Insekten. 


Da ich in dieser Schrift wiederholt Veranlassung" hatte, 
einen Einfluss der Schwerkraft auf die Orientirung der Thiere 
zu konstatiren, welcher in dieser Form in der physiologischen 
Litteratur bisher noch nicht zur Sprache gekommen ist, so ist 
es dem Leser vielleicht erwünscht, wenn ich einige weitere 
Thatsachen über den thierischen Geotropismus mittheile. Ich 
bemerke aber im Voraus, dass meine Untersuchungen auf diesem 
Gebiete keineswegs abgeschlossen sind und dass ich auf den 
Gegenstand zurückkommen werde. 

I. Bei Raupen (z. B. Bombyx neustria) habe ich gefunden, 
dass sie in ein hohles Gefäss gesetzt an den Wänden desselben 
vertikal nach oben kriechen. Will man solche Raupen 
aus einem Gefäss ausgiessen, so muss man umge- 
kehrt verfahren, wie wenn man eine Flüssigkeit 
ausgiessen will: man muss die Mündung des Ge- 
fässes nach oben halten. Hat man die Raupen in einem 
Gefässe von Glas, so führt auch das von oben her einfallende 
Himmelslicht diesen Effekt herbei; ich habe aber diese Ver- 
suche in Holzgefässen ausgeführt ; war die offene Mündung 


— 115 — 

derselben nach unten gekehrt, so krochen die Thiere nach oben 
und kein Thier entkam aus diesem Gefässe. Allein der Geo- 
tropismus scheint wie der Heliotropismus nur zu bestimmten 
Epochen im Leben des Thieres besonders hervorzutreten ; denn 
bei denselben Thieren gelangen die geotropischen Versuche 
nicht zu allen Zeiten. 

2. Kleine Käfer, namentlich Coccinella, die man sich leicht 
jederzeit in grösserer Menge verschaffen kann, setzte ich in eine 
Holzkiste und, um vor Lichtwirkungen ganz sicher zu sein, 
brachte ich die Holzkiste in einen dunklen Schrank. Die Thiere, 
die anfangs über die ganze Kiste vertheilt waren, fanden sich 
am anderen Tage an der höchsten Stelle des Kastens an der 
oberen Wand und blieben hier dauernd sitzen. Kehrte ich den 
Kasten um, so änderten sie ihre Orientirung und gingen wieder 
nach oben. Die Coccinellen und andere Käfer (namentlich 
Blattkäfer) bieten insofern in diesem Verhalten etwas besonderes, 
weil sehr viele andere Thiere, wie Raupen, Blattläuse etc., 
wenn sie einige Zeit im Dunkeln sind, nicht mehr geotropisch 
reagiren. 

3. Bei diesen Coccinellen lässt sich noch eine zweite Er- 
scheinung beobachten, auf die ich schon in aieiner vorläufigen 
Mittheilung über die „Orientirung der Thiere gegen die Schwer- 
kraft" hingewiesen habe^j. Die Küchenschaben z. B, setzen 
sich in Hohlkörpern meist an den vertikalen Wänden fest; sie 
sitzen aber niemals dauernd auf den basalen horizontalen 
Ebenen, auf welchem sie dem Schwerpunkte der Erde die Bauch- 
seite zuzukehren g^ezwungen sind. Sind in einem Hohlwürfel 
beispielsweise die Schaben an den 4 vertikalen Wänden ver- 
theilt und dreht man den Kasten vorsichtig und sehr langsam 
um eine horizontale Achse um go^, so gerathen lediglich die 
Thiere in Bewegung, deren Bauchseite in der neuen Stellung 
des Kastens dem Schwerpunkte der Erde zugekehrt ist. Sie 
verlassen die Ebene, an der sie bisher sassen und suchen sich 


1) Die Orientirung der Thiere gegen die Schwerkraft der Erde (Thierischer 
Geotropismus). Sitzungsberichte der Würzburger physik. -medizinischen Gesell- 
schaft 1888. 


— 116 — 

wieder eine vertikale Ebene auf, an der sie sich anhängen. 
Die Thiere dagegen, welche an den 3 anderen vertikalen Ebenen 
Sassen, bleiben bei der Drehung des Kastens völlig in Ruhe. 
Es kann sich also nur darum handeln, dass die Thiere nicht 
im Stande sind, längere Zeit die Bauchseite dem Schwerpunkte 
der Erde zuzukehren. Ob es sich hierbei darum handelt, dass 
die Extremitäten der Thiere eher den Zug der Last des Körpers, 
als den Druck derselben aushalten, weiss ich nicht. Dieselbe 
Erscheinung lässt sich auch an Coccinellen zeigen. Stellt man 
den Kasten schief, so werden zuerst die beiden schiefen Ebenen 
verlassen, auf welchen die Thiere die Bauchseite dem Schwer- 
punkte der Erde zukehren müssen. 

4. Abgesehen von der vorhin erwähnten Eigenthümlich- 
keit, findet man die Coccinellen, wie die Schaben in allen mög- 
lichen Orientirungen gegen den Schwerpunkt der Erde an den 
Wänden hängend. Es herrschen also auch hierin enorme Ver- 
schiedenheiten, da es auch Thiere giebt (z. B. die frisch aus- 
geschlüpften Schmetterlinge etc.) , welche die Median- 
ebene ihres Körpers in die Richtung der Verti- 
kalen stellen und den Kopf nach oben richten. Es 
giebt aber au'ch Thiere, welche sich genau umge- 
kehrt einstellen und den Kopf nach unten richten. 
Dahin gehört die Kreuzspinne, die man in dieser Orientirung 
in dem Centrum ihres Netzes stundenlang hängen sieht. Das 
gleiche Verhalten fand ich bei einer Diptere, die ich noch nicht 
näher bestimmt habe. 

5. Setzt man eine Stubenfliege (der man die Flügel ab- 
geschnitten hat) oder einen Käfer auf die Scheibe der Centri- 
fugalmaschine , so führen diese Insekten anfangs bei geringer 
Winkelgeschwindigkeit Drehungen ihres Körpers um dieselbe 
Achse, aber im entgegengesetzten Sinne aus wie die Dreh- 
scheibe. 

Nimmt die Geschwindigkeit der Drehung zu, so hören 
diese kompensatorischen Bewegungen des Insektes auf. Diese 
Thiere verhalten sich bis dahin also genau so, wie das Mach 
für die Drehung von Wirbelthieren angiebt, die im Besitze 


- 117 — 

eines Liibyrinths sind ^). Während aber bei Wirbelthieren, 
wenn die Bewegung der Centrifugalmaschincn aufhört, die Be- 
wegungen des Thieres eine Weile fortdauern, aber in ent- 
gegengesetztem Sinne erfolgen wie während der Drehung, 
habe ich bei Insekten bis jetzt niemals diese kompensatorischen 
Nachdrehungen hervorrufen können. 

6. Wenn man einer Stubenfliege eine Hemisphäre des Ge- 
hirns exstirpirt, so treten bei der Fliege dieselben Orientirungs- 
störungen ein wie nach derselben Operation beim Kaninchen. 
Die links operirte Fliege weicht bei ihren Progressiv - Beweg- 
ungen kontinuirlich aus der Richtung ihrer Medianebene nach 
rechts ab. Je nach der Gunst oder der Ungunst des operativen 
Erfolges sind diese Abweichungen geringer oder stärker. Ich 
habe schon früher angegeben, dass auch bei Hunden und Ka- 
ninchen nach Verletzung einer Hemisphäre die Reaktionen auf 
der Drehscheibe unsymmetrisch werden können. Setzt man 
eine Fliege, der die linke Gehirnhälfte fehlt, auf die Drehscheibe, 
so findet man, dass sie bei Drehung der Scheibe (von oben 
gesehen) im Sinne des Uhrzeigers kleine oder nur schwache 
kompensatorische Bewegungen ausführt; dass sie dagegen bei 
Drehung der Scheibe im entgegengesetzten Sinne sehr prompt 
(anscheinend sogar besser als vor der Operation) kompensirt. 
Nach Exstirpation beider Hemisphären oder nach Abschneiden 
des Kopfes habe ich keine kompensatorischen Bewegungen 
mehr bei der Stubenfliege hervorrufen können. Aus den Ver- 
suchen von Mach geht hervor, dass die kompensatorischen 
Bewegungen der Wirbelthiere im Kopfe ausgelöst werden. 
Nach Mach ist das wesentliche Organ, das hierbei in Betracht 
kommt, das Labyrinth. Ein derartiges Organ aber existirt im 
Kopfe der Fliege nicht. 

7. Exstirpirt man einer Fliege die Schwingkolben, so ist 
die Fliege nicht mehr im Stande, aufwärts zu fliegen; sie fällt 
beim Versuch zu fliegen alsbald zu Boden und überschlägt sich 
hierbei häufig. Diese Thatsache hat Gleichen-Russwurm schon 


1) Mach, Grundlinien der Lehre von den Bewegungsempfindungen. Leipzig 1875. 


— 118 — 

im vorigen Jahrhundert konstatirt. Ich habe gefunden, dass 
eine solche Fliege auf der Centrifugalmaschine wie eine voll- 
kommen normale Fliege reagirt. Die Exstirpation der Schwing- 
kolben wirkt also nicht wie die Exstirpation des Labyrinths 
bei Fröschen, Vögeln oder Säugethieren, bei denen nach den 
Versuchen von Högies und Schrader die kompensatorischen 
Bewegungen aufhören, wenn man die Labyrinthe exstirpirt. 
Die von anderen ausgesprochene, von mir in meiner ersten 
Publikation getheilte Vermuthung, dass die Richtung des 
Schalles einen Einfluss auf die Orientirung hat, hat mich 
einstweilen zu keinen neuen Thatsachen geführt. 

8. Kompensatorische Bewegungen auf der Centrifugal- 
maschine habe ich bisher nicht konstatiren körmen bei Raupen, 
bei Muscidenlarven und bei Schnecken. 


Im Verlage von Georg Hertz ist erschienen: 

ÄRZTLICHE PHILOSOPHIE. 

Festrede 

zur 

Feier des dreihundert und sechsten Stiftungstages 
Königl. Julius-Maximilians-Universität 

gehalten am 

2. Januar 1888 


Dr. Georg Eduard Rindfleisch, 

kgl. Hofratli, 
jlYeiitl. Olli. Professor der p.uliol. Anatomie und Gescl'.iclite der Medizin, 

z. z. Rektor. 


Preis: Mk. i. 


Ucbcr das 

FIBRINFERMENT 

Beziehungen zum Organismus. 

Ein Beitrag 

zur 

Lehre von der Blutgerinnung 

besonderer Berücksichtigung der Therapie 


Dr. med. Georg Bonne, 

pralit. Arzt in Nienstedten (Holstein). 


Preis: Mk. 3.—. 


Drack der kgl. Uaiversitätsdrackerei von H. Stürtz in Würzbnrg. 


'■^^1^^ 


2*!::s:2?«r 


^SSSP^-